Tigmotaxia e estratégias de busca: a forma de uma busca

Abertura

Dois camundongos, dois nados, a mesma piscina. Os dois chegam à plataforma escondida em cerca de vinte segundos. Numa tabela de resultados, parecem idênticos.

Mas olhe as trajetórias de nado, desenhadas de cima, e elas não poderiam ser mais diferentes. O primeiro camundongo sai da parede e vai numa linha limpa, quase reta, até a plataforma. O segundo nada um círculo amplo, mantendo uma distância constante da parede, dando voltas como um corredor numa pista, até esbarrar na plataforma ao passar.

Mesmo tempo. Mesma pontuação. Formas totalmente diferentes de resolver o problema.

A forma de uma busca

Este episódio é sobre a forma de uma busca. Não sobre a rapidez com que um animal encontra o alvo, mas sobre como ele faz isso. Do nado em pânico junto à parede num primeiro ensaio à rota precisa e direta de um especialista, a trajetória conta uma história que o cronômetro não conta. E ler essa história se tornou um dos avanços mais importantes na forma de usar o labirinto aquático.

Começando na parede

Comecemos pela parede. Quando um roedor é colocado pela primeira vez no labirinto aquático, muitas vezes nada perto da borda da piscina, às vezes rápido, às vezes repetidamente, como se procurasse uma saída. Isso é tigmotaxia, o mesmo nado junto à parede que vimos no campo aberto. A palavra vem do grego: thigma significa toque e taxis significa arranjo.

Num espaço novo, ficar perto de uma parede faz sentido para um animal pequeno. É mais seguro contra predadores. No labirinto aquático, porém, é um beco sem saída, porque a plataforma nunca fica na parede. Então a primeira coisa que o animal precisa aprender é largar a borda.

Um estudo muito citado de Dresden, publicado em 2009 por Garthe, Behr e Kempermann, descreveu o que acontece em seguida. Eles observaram camundongos aprendendo o labirinto aquático e viram uma sequência de padrões de busca. Descreveram a tigmotaxia como uma primeira resposta, altamente emocional, a uma situação nova e estressante, geralmente superada rápido.

Da busca aleatória ao nado direto

Depois vem a busca aleatória, em que o animal cobre toda a superfície da piscina sem objetivo definido. Depois a varredura, em que a busca se concentra na área central da piscina, onde as pistas visuais distais são mais fáceis de ver. O animal parece procurar pontos de referência. Em nenhuma das duas, observaram os autores, há preferência espacial ou mesmo direcional.

Depois há o encadeamento, o nado em círculos que ouvimos na abertura. O animal aprendeu mais ou menos a que distância da parede fica a plataforma e nada um anel nessa distância. Repare no que essa estratégia não precisa. Não precisa saber em que ponto da sala a plataforma está. Nade um círculo no raio certo e você vai acabar esbarrando nela, de qualquer ponto de partida. É um atalho esperto, mas não é memória espacial no sentido pleno.

O passo seguinte é a busca dirigida. Agora o animal segue, desde o início, mais ou menos na direção certa, dentro de uma espécie de triângulo que se abre do ponto de partida em direção ao alvo. Isso é sinal de que pontos de referência distantes estão sendo usados, e, na visão dos autores, de que o comportamento passou a depender do hipocampo.

Por fim, as duas estratégias mais precisas. A busca focal, em que o animal passa a maior parte do tempo perto do alvo. E o nado direto, em que ele vai reto até a plataforma, seja qual for o ponto de partida.

Há mais um padrão, que aparece quando a plataforma muda de lugar. A perseverança é continuar procurando onde a plataforma costumava estar. Isso não é necessariamente uma falha. É evidência do que o animal aprendeu antes, e a rapidez com que ele desapega diz algo sobre flexibilidade.

Por que o cronômetro engana

Por que tudo isso importa? Porque o cronômetro pode enganar. A equipe de Dresden disse isso diretamente. Simplesmente praticar estratégias não espaciais, como varredura ou encadeamento, pode produzir tempos de fuga comparáveis, sem nenhuma contribuição de comportamento específico do hipocampo.

O próprio experimento deles mostrou o quanto isso importa. Ele partiu de um modelo computacional que previa que novos neurônios poderiam ser especialmente importantes quando algo novo surge numa situação conhecida. Mudar a plataforma numa piscina que o animal já conhece é exatamente esse tipo de situação. Eles usaram um fármaco chamado temozolomida para suprimir o nascimento de novos neurônios no hipocampo adulto, um processo conhecido como neurogênese adulta. Depois treinaram os camundongos no labirinto aquático, seis ensaios por dia durante cinco dias, mudando a plataforma de lugar no quarto dia.

Os dois grupos aprenderam a encontrar a plataforma. Numa medida simples de latência, a diferença entre eles podia parecer mínima. No terceiro dia, por exemplo, a diferença média no tempo de fuga entre os grupos foi a menor. Mas as estratégias contavam outra história. Os camundongos tratados dependiam da varredura e da busca dirigida, e raramente avançavam para a busca focal e o nado direto, especialmente depois que a plataforma mudou. Nas palavras dos autores, eles não avançaram para estratégias de busca espacialmente precisas.

O estudo também mostrou como essa precisão se constrói devagar, mesmo em animais saudáveis. No grupo controle, busca focal e nado direto só foram usados por mais da metade dos animais depois de mais de dois dias de treino.

Também mostrou como a análise de estratégias pode descartar hipóteses. Os camundongos tratados não flutuavam passivamente e não mostraram diferença de tigmotaxia. Isso contradizia um problema geral de motivação ou pânico e apontava, em vez disso, para uma lacuna específica de precisão espacial.

Para classificar milhares de nados de forma consistente, eles escreveram um programa de computador que aplicava regras numéricas a cada trajetória, por exemplo quanto tempo era passado em certas zonas e quão concentrada a trajetória estava em torno do seu centro ou do alvo. Relataram que, testado em mais de quatro mil ensaios de exemplo, ele era confiável em mais de noventa por cento das vezes. As trajetórias que ele não reconhecia eram classificadas à mão.

Os autores ligaram o resultado a uma ideia sobre o que o hipocampo constrói. Ir de uma noção aproximada de direção a um ponto preciso exige o que eles chamaram de mapa métrico, que guarda os ângulos e as distâncias exatas entre os pontos de referência, e não só uma noção aproximada de como as coisas estão dispostas. A sugestão deles era que novos neurônios ajudam a incorporar novos arranjos de pistas a esse mapa.

A tigmotaxia além da piscina

A tigmotaxia também tem sua própria história, além do labirinto aquático. Vimos no episódio do campo aberto o estudo de 1994 de Rouen, mostrando que fármacos que aumentam a ansiedade elevam o nado junto à parede, e fármacos que a reduzem o diminuem. No labirinto aquático, ficar persistentemente junto à parede é um sinal de alerta. Os autores de Dresden observaram que uma ampla gama de fármacos, lesões cerebrais e nocautes gênicos leva a níveis muito mais altos de tigmotaxia, muitas vezes com flutuação passiva. Um animal preso à parede não consegue mostrar o que sabe sobre a sala. Então, se um grupo fica mais junto à parede, um tempo de fuga maior pode refletir ansiedade ou motivação, e não memória.

O mesmo raciocínio vale para o encadeamento. Guias especializados de análise observam que, num teste de sonda após o treino completo, o encadeamento geralmente indica que a aprendizagem espacial está prejudicada ou ausente. Também pode significar que a sala não tem pistas espaciais fortes, e nesse caso a montagem precisa de ajuste. Ou, no início do treino, pode significar só que a aprendizagem ainda está numa fase inicial. Acompanhá-lo ao longo dos ensaios mostra se um animal passa da busca não espacial para a espacial, ou se nunca passa.

Os segundos iniciais de um nado merecem atenção especial. Um animal pode seguir com precisão para o lugar certo, errar por pouco e depois mudar de comportamento. Num teste de sonda, o comportamento muitas vezes muda quando o animal chega ao ponto lembrado e não encontra nada. Médias do ensaio inteiro podem esconder esse primeiro momento de intenção espacial. Olhar separadamente a trajetória inicial, por exemplo uma rota direta depois de uma curva inicial ou depois de deixar a parede, pode revelar um conhecimento que um único número-resumo deixa passar.

Os limites da análise de estratégias

A análise de estratégias tem seus próprios limites. As categorias são invenções humanas sobrepostas a um comportamento contínuo. Um nado pode ser metade varredura e metade busca dirigida, e laboratórios diferentes traçam os limites em lugares diferentes. Mude os limiares e você muda as contagens.

A classificação automatizada traz consistência, mas não faz as definições deixarem de ser uma escolha. Os resultados precisam dizer qual método foi usado e, idealmente, ser conferidos com uma amostra de trajetórias pontuadas a olho nu.

E as estratégias dizem como um animal procurou, não por quê. O encadeamento pode ser sinal de lesão no hipocampo, de falta de pistas ou de simples inexperiência. A trajetória é uma evidência, mas ainda precisa ser interpretada junto com o resto do experimento, incluindo ensaios com pista, velocidade de nado e resultados do teste de sonda.

De volta aos dois camundongos

De volta aos nossos dois camundongos. Um nada em linha reta, o outro num círculo paciente. Um cronômetro dá a mesma pontuação aos dois. As trajetórias nos dizem que um aprendeu onde a plataforma está na sala, e o outro aprendeu a que distância ela fica da parede. Essa diferença, invisível num único número, é exatamente o que os pesquisadores que estudam memória precisam ver.

Você encontra os artigos mencionados, e uma transcrição, em water-maze.com.