Thigmotaxis und Suchstrategien: die Form einer Suche

Einstieg

Zwei Mäuse, zwei Schwimmwege, dasselbe Becken. Beide erreichen die verborgene Plattform in etwa zwanzig Sekunden. In einer Ergebnistabelle sehen sie identisch aus.

Schaut man aber auf die Schwimmwege von oben, könnten sie nicht verschiedener sein. Die erste Maus startet an der Wand und schwimmt in einer sauberen, fast geraden Linie zur Plattform. Die zweite schwimmt einen weiten Kreis in gleichbleibendem Abstand zur Wand, Runde um Runde wie ein Läufer auf der Bahn, bis sie im Vorbeischwimmen auf die Plattform stößt.

Gleiche Zeit. Gleicher Wert. Völlig verschiedene Lösungswege.

Die Form einer Suche

In dieser Folge geht es um die Form einer Suche. Nicht darum, wie schnell ein Tier sein Ziel findet, sondern wie es vorgeht. Von der panischen Wandnähe beim ersten Schwimmen bis zur präzisen, direkten Route eines Profis erzählt der Pfad eine Geschichte, die eine Stoppuhr nicht erzählen kann. Diese Geschichte zu lesen ist zu einer der wichtigsten Entwicklungen im Umgang mit dem Wasserlabyrinth geworden.

Beginn an der Wand

Beginnen wir an der Wand. Wird ein Nagetier zum ersten Mal ins Wasserlabyrinth gesetzt, schwimmt es oft nahe am Beckenrand, manchmal schnell, manchmal immer wieder, als suche es einen Ausgang. Das ist Thigmotaxis, dieselbe Wandnähe, die wir im Open Field kennengelernt haben. Das Wort kommt aus dem Griechischen: thigma heißt Berührung, taxis Anordnung.

In einem neuen Raum ist es für ein kleines Tier sinnvoll, nahe an einer Wand zu bleiben. Dort ist es sicherer vor Räubern. Im Wasserlabyrinth aber ist es eine Sackgasse, denn die Plattform steht nie an der Wand. Das Erste, was ein Tier lernen muss, ist also, den Rand loszulassen.

Eine viel zitierte Dresdner Studie, 2009 von Garthe, Behr und Kempermann veröffentlicht, beschrieb, was danach geschieht. Sie beobachteten Mäuse beim Lernen des Wasserlabyrinths und sahen eine Abfolge von Suchmustern. Thigmotaxis beschrieben sie als erste, stark emotionale Reaktion auf eine neue, belastende Situation, die meist schnell überwunden wird.

Von der Zufallssuche zum direkten Schwimmen

Danach kommt die Zufallssuche, bei der das Tier die ganze Beckenfläche ohne bestimmtes Ziel abdeckt. Dann das Absuchen, bei dem sich die Suche auf den zentralen Bereich konzentriert, wo die distalen visuellen Hinweisreize am besten zu sehen sind. Das Tier scheint nach Orientierungspunkten Ausschau zu halten. Bei keiner der beiden, so die Autoren, gibt es eine räumliche oder auch nur gerichtete Präferenz.

Dann gibt es das Chaining, das Kreisen vom Anfang. Das Tier hat ungefähr gelernt, wie weit die Plattform von der Wand entfernt ist, und schwimmt einen Ring in diesem Abstand. Beachten Sie, was diese Strategie nicht braucht. Sie muss nicht wissen, wo im Raum die Plattform ist. Wer im richtigen Radius kreist, trifft sie von jedem Startpunkt aus irgendwann. Eine clevere Abkürzung, aber kein räumliches Gedächtnis im vollen Sinn.

Der nächste Schritt ist die gerichtete Suche. Nun steuert das Tier von Anfang an ungefähr in die richtige Richtung, innerhalb einer Art sich öffnenden Dreiecks vom Start zum Ziel. Das zeigt, dass distale Orientierungspunkte genutzt werden, und nach Ansicht der Autoren ist das Verhalten nun vom Hippocampus abhängig.

Schließlich die beiden präzisesten Strategien. Fokale Suche, bei der das Tier die meiste Zeit nahe am Ziel verbringt. Und direktes Schwimmen, bei dem es von jedem Startpunkt aus geradewegs zur Plattform schwimmt.

Es gibt noch ein Muster, das auftaucht, wenn die Plattform versetzt wird. Perseveration heißt, dort weiterzusuchen, wo die Plattform früher war. Das ist nicht unbedingt ein Versagen. Es belegt, was das Tier vorher gelernt hat, und wie schnell es loslässt, sagt etwas über Flexibilität.

Warum die Stoppuhr täuscht

Warum ist das alles wichtig? Weil die Stoppuhr täuschen kann. Das Dresdner Team sagte es direkt. Schon das Üben nicht-räumlicher Strategien wie Absuchen oder Chaining kann vergleichbare Fluchtzeiten erzeugen, ganz ohne Beitrag hippocampusspezifischen Verhaltens.

Ihr eigenes Experiment zeigte, wie viel das ausmacht. Es ging von einem Computermodell aus, das vorhersagte, neue Nervenzellen könnten besonders wichtig sein, wenn in einer vertrauten Situation etwas Neues auftaucht. Die Plattform in einem Becken zu versetzen, das das Tier schon kennt, ist genau so eine Situation. Mit dem Wirkstoff Temozolomid unterdrückten sie die Neubildung von Nervenzellen im adulten Hippocampus, die adulte Neurogenese. Dann trainierten sie die Mäuse im Wasserlabyrinth, sechs Durchgänge täglich über fünf Tage, und versetzten die Plattform an Tag vier.

Beide Gruppen lernten, die Plattform zu finden. Nach einem einfachen Latenzmaß konnte der Unterschied minimal wirken. Am dritten Tag etwa war der mittlere Unterschied in der Fluchtzeit zwischen den Gruppen am kleinsten. Die Strategien erzählten aber eine andere Geschichte. Die behandelten Mäuse verließen sich auf Absuchen und gerichtete Suche und kamen selten zu fokaler Suche und direktem Schwimmen, vor allem nach dem Versetzen der Plattform. Mit den Worten der Autoren: Sie gelangten nicht zu räumlich präzisen Suchstrategien.

Die Studie zeigte auch, wie langsam sich diese Präzision aufbaut, selbst bei gesunden Tieren. In der Kontrollgruppe nutzte erst nach mehr als zwei Trainingstagen über die Hälfte der Tiere fokale Suche und direktes Schwimmen.

Sie zeigte auch, wie Strategieanalyse Erklärungen ausschließen kann. Die behandelten Mäuse trieben nicht passiv und unterschieden sich nicht in der Thigmotaxis. Das sprach gegen ein allgemeines Motivations- oder Panikproblem und deutete stattdessen auf eine spezifische Lücke in der räumlichen Präzision.

Um Tausende Schwimmwege einheitlich zu klassifizieren, schrieben sie ein Computerprogramm, das numerische Regeln auf jeden Pfad anwandte, etwa wie viel Zeit in bestimmten Zonen verbracht wurde und wie eng sich der Pfad um sein Zentrum oder das Ziel ballte. Getestet an mehr als viertausend Beispieldurchgängen war es nach ihren Angaben in über neunzig Prozent der Fälle zuverlässig. Pfade, die es nicht erkannte, wurden von Hand klassifiziert.

Die Autoren verknüpften ihr Ergebnis mit einer Vorstellung davon, was der Hippocampus aufbaut. Um von einem groben Richtungsgefühl zu einer präzisen Stelle zu kommen, braucht es eine, wie sie es nannten, metrische Karte, die die genauen Winkel und Abstände zwischen Orientierungspunkten enthält, nicht nur ein grobes Gefühl für die Anordnung. Ihr Vorschlag: Neue Nervenzellen helfen, frische Anordnungen von Hinweisreizen in diese Karte einzufügen.

Thigmotaxis jenseits des Beckens

Auch Thigmotaxis hat eine eigene Geschichte jenseits des Wasserlabyrinths. In der Open-Field-Folge haben wir die Studie aus Rouen von 1994 kennengelernt: Angststeigernde Substanzen erhöhen die Wandnähe, angstlösende senken sie. Im Wasserlabyrinth ist anhaltende Wandnähe ein Warnsignal. Die Dresdner Autoren hielten fest, dass eine breite Palette von Substanzen, Hirnläsionen und Gen-Knockouts zu deutlich mehr Thigmotaxis führt, oft mit passivem Treiben. Ein Tier, das an der Wand festhängt, kann nicht zeigen, was es über den Raum weiß. Hält sich eine Gruppe mehr an der Wand, kann eine längere Fluchtzeit also Angst oder Motivation widerspiegeln, nicht Gedächtnis.

Dieselbe Überlegung gilt für Chaining. Fachliche Analyseleitfäden halten fest, dass Chaining in einem Probe Trial nach vollständigem Training meist auf beeinträchtigtes oder fehlendes räumliches Lernen hinweist. Es könnte auch bedeuten, dass dem Raum starke räumliche Hinweisreize fehlen; dann muss der Aufbau angepasst werden. Oder es bedeutet früh im Training schlicht, dass das Lernen noch am Anfang steht. Wer es über die Durchgänge verfolgt, sieht, ob ein Tier den Schritt von nicht-räumlicher zu räumlicher Suche macht oder nie.

Die ersten Sekunden eines Schwimmwegs verdienen besondere Aufmerksamkeit. Ein Tier steuert vielleicht genau auf den richtigen Ort zu, verfehlt ihn knapp und ändert dann sein Verhalten. Im Probe Trial ändert sich das Verhalten oft, sobald das Tier die erinnerte Stelle erreicht und dort nichts findet. Mittelwerte über den ganzen Durchgang können diesen ersten Moment räumlicher Absicht verbergen. Wer den Anfangspfad getrennt betrachtet, etwa eine direkte Route nach einer ersten Drehung oder nach dem Verlassen der Wand, kann Wissen entdecken, das eine einzelne Kennzahl übersieht.

Die Grenzen der Strategieanalyse

Strategieanalyse hat eigene Grenzen. Die Kategorien sind menschliche Erfindungen, die über kontinuierliches Verhalten gelegt werden. Ein Schwimmweg kann halb Absuchen, halb gerichtete Suche sein, und verschiedene Labore ziehen die Grenzen an verschiedenen Stellen. Ändert man die Schwellen, ändern sich die Zahlen.

Automatisierte Klassifikation bringt Einheitlichkeit, macht die Definitionen aber nicht weniger zu einer Entscheidung. Ergebnisse sollten angeben, welche Methode verwendet wurde, und idealerweise an einer Stichprobe von Hand ausgewerteter Pfade überprüft werden.

Und Strategien sagen uns, wie ein Tier gesucht hat, nicht warum. Chaining kann ein Zeichen für Hippocampusschäden, fehlende Hinweisreize oder schlichte Unerfahrenheit sein. Der Pfad ist ein Beleg, muss aber zusammen mit dem Rest des Experiments interpretiert werden, einschließlich Durchgängen mit Hinweisreiz, Schwimmgeschwindigkeit und Probe-Ergebnissen.

Zurück zu den zwei Mäusen

Zurück zu unseren zwei Mäusen. Die eine schwimmt geradeaus, die andere einen geduldigen Kreis. Eine Stoppuhr bewertet beide gleich. Ihre Pfade zeigen, dass die eine gelernt hat, wo im Raum die Plattform steht, und die andere, wie weit sie von der Wand entfernt ist. Dieser Unterschied, in einer einzelnen Zahl unsichtbar, ist genau das, was Gedächtnisforschende sehen müssen.

Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com.