Tigmotaxis y estrategias de búsqueda: la forma de una búsqueda

Introducción

Dos ratones, dos nados, la misma piscina. Ambos llegan a la plataforma oculta en unos veinte segundos. En una tabla de resultados parecen idénticos.

Pero si miras las trayectorias de nado, dibujadas desde arriba, no podrían ser más distintas. El primer ratón sale de la pared y se dirige en una línea limpia, casi recta, a la plataforma. El segundo nada un amplio círculo, manteniendo una distancia constante a la pared, dando vueltas como un corredor en una pista, hasta que choca con la plataforma al pasar.

El mismo tiempo. La misma puntuación. Formas completamente distintas de resolver el problema.

La forma de una búsqueda

Este episodio trata de la forma de una búsqueda. No de lo rápido que un animal encuentra su meta, sino de cómo lo hace. Desde la tigmotaxis llena de pánico de un primer nado hasta la ruta precisa y directa de un experto, la trayectoria cuenta una historia que un cronómetro no puede contar. Y leer esa historia se ha convertido en uno de los avances más importantes en el uso del laberinto acuático.

Empezar en la pared

Empecemos por la pared. Cuando un roedor se coloca por primera vez en el laberinto acuático, suele nadar cerca del borde de la piscina, a veces rápido, a veces una y otra vez, como si buscara una salida. Eso es la tigmotaxis, el mismo hábito de pegarse a la pared que vimos en el campo abierto. La palabra viene del griego: thigma significa tacto y taxis, disposición.

En un espacio nuevo, quedarse cerca de una pared tiene sentido para un animal pequeño. Está más a salvo de los depredadores. En el laberinto acuático, sin embargo, es un callejón sin salida, porque la plataforma nunca está en la pared. Así que lo primero que tiene que aprender un animal es soltarse del borde.

Un estudio muy citado de Dresde, publicado en 2009 por Garthe, Behr y Kempermann, describió lo que ocurre después. Observaron a ratones aprendiendo el laberinto acuático y vieron una secuencia de patrones de búsqueda. Describieron la tigmotaxis como una primera respuesta, muy emocional, a una situación nueva y estresante, que normalmente se supera rápido.

De la búsqueda aleatoria al nado directo

Después viene la búsqueda aleatoria, en la que el animal cubre toda la superficie de la piscina sin un objetivo concreto. Luego el barrido, en el que la búsqueda se concentra en la zona central de la piscina, el lugar donde las claves visuales distales se ven con más facilidad. El animal parece buscar referencias. En ninguna de las dos, señalaron los autores, hay preferencia espacial ni siquiera direccional.

Luego está el encadenamiento, el nado en círculo que oímos al principio. El animal ha aprendido aproximadamente a qué distancia de la pared está la plataforma y nada un anillo a esa distancia. Fíjate en lo que no necesita esa estrategia. No necesita saber en qué punto de la sala está la plataforma. Nada un círculo al radio adecuado y acabarás dando con ella desde cualquier punto de salida. Es un atajo ingenioso, pero no es memoria espacial en sentido pleno.

El siguiente paso es la búsqueda dirigida. Ahora el animal se dirige desde el principio más o menos en la dirección correcta, dentro de una especie de triángulo que se abre desde la salida hacia la meta. Es una señal de que se están usando las referencias distales y, en opinión de los autores, de que la conducta ha pasado a depender del hipocampo.

Por último, las dos estrategias más precisas. La búsqueda focal, en la que el animal pasa la mayor parte del tiempo cerca de la meta. Y el nado directo, en el que va recto a la plataforma, sea cual sea su punto de salida.

Hay un patrón más, que aparece cuando la plataforma cambia de sitio. La perseverancia es seguir buscando donde antes estaba la plataforma. Eso no es necesariamente un fallo. Es la prueba de lo que el animal aprendió antes, y lo rápido que lo suelta dice algo sobre su flexibilidad.

Por qué engaña el cronómetro

¿Por qué importa todo esto? Porque el cronómetro puede engañar. El equipo de Dresde lo dijo sin rodeos. Simplemente practicar estrategias no espaciales, como el barrido o el encadenamiento, puede producir tiempos de escape comparables, sin ninguna contribución de conductas específicas del hipocampo.

Su propio experimento mostró hasta qué punto importa. Partía de un modelo informático que predecía que las neuronas nuevas podrían ser especialmente importantes cuando aparece algo nuevo en una situación conocida. Mover la plataforma en una piscina que el animal ya conoce es exactamente ese tipo de situación. Usaron un fármaco llamado temozolomida para suprimir el nacimiento de neuronas nuevas en el hipocampo adulto, un proceso conocido como neurogénesis adulta. Después entrenaron a los ratones en el laberinto acuático, seis ensayos al día durante cinco días, trasladando la plataforma a una nueva ubicación el cuarto día.

Ambos grupos aprendieron a encontrar la plataforma. Con una simple medida de latencia, la diferencia entre ellos podía parecer mínima. El tercer día, por ejemplo, la diferencia media en el tiempo de escape entre grupos fue la más pequeña. Pero las estrategias contaban otra historia. Los ratones tratados se apoyaban en el barrido y la búsqueda dirigida, y rara vez pasaban a la búsqueda focal y al nado directo, sobre todo después de que se moviera la plataforma. En palabras de los autores, no avanzaban hacia estrategias de búsqueda espacialmente precisas.

El estudio también mostró lo despacio que se construye esa precisión, incluso en animales sanos. En el grupo control, la búsqueda focal y el nado directo solo los usó más de la mitad de los animales después de más de dos días de entrenamiento.

También mostró cómo el análisis de estrategias permite descartar cosas. Los ratones tratados no flotaban de forma pasiva y no mostraron diferencias en tigmotaxis. Eso iba en contra de un problema general de motivación o de pánico, y apuntaba en cambio a una carencia específica de precisión espacial.

Para clasificar miles de nados de forma coherente, escribieron un programa informático que aplicaba reglas numéricas a cada trayectoria, por ejemplo cuánto tiempo se pasaba en ciertas zonas y cuán concentrada estaba la trayectoria alrededor de su centro o de la meta. Informaron de que, probado con más de cuatro mil ensayos de ejemplo, era fiable más del noventa por ciento de las veces. Las trayectorias que no reconocía se clasificaron a mano.

Los autores relacionaron su resultado con una idea sobre lo que construye el hipocampo. Pasar de una idea aproximada de la dirección a un punto preciso requiere lo que llamaron un mapa métrico, que contiene los ángulos y distancias exactos entre referencias, y no solo una idea aproximada de cómo están dispuestas las cosas. Su propuesta era que las neuronas nuevas ayudan a incorporar nuevas disposiciones de claves a ese mapa.

La tigmotaxis más allá de la piscina

La tigmotaxis también tiene su propia historia, más allá del laberinto acuático. En el episodio del campo abierto vimos el estudio de 1994 de Ruan, que mostraba que los fármacos que aumentan la ansiedad hacen subir la tigmotaxis y los que la reducen la hacen bajar. En el laberinto acuático, pegarse persistentemente a la pared es una señal de alarma. Los autores de Dresde señalaron que una amplia gama de fármacos, lesiones cerebrales y desactivaciones génicas conducen a niveles mucho más altos de tigmotaxis, a menudo con flotación pasiva. Un animal atascado en la pared no puede mostrar lo que sabe de la sala. Así que, si un grupo se pega más a la pared, un tiempo de escape más largo puede reflejar ansiedad o motivación, no memoria.

El mismo razonamiento se aplica al encadenamiento. Las guías especializadas de análisis señalan que, en una prueba de sondeo tras el entrenamiento completo, el encadenamiento suele indicar que el aprendizaje espacial está alterado o ausente. También podría significar que a la sala le faltan claves espaciales fuertes, en cuyo caso hay que ajustar el montaje. O, al principio del entrenamiento, puede significar simplemente que el aprendizaje está todavía en una fase temprana. Seguirlo a lo largo de los ensayos muestra si un animal da el paso de la búsqueda no espacial a la espacial, o si nunca lo da.

Los primeros segundos de un nado merecen especial atención. Un animal puede dirigirse con precisión hacia el lugar correcto, pasar justo al lado y luego cambiar de conducta. En una prueba de sondeo, la conducta suele cambiar en cuanto el animal llega al punto recordado y no encuentra nada. Los promedios de todo el ensayo pueden ocultar ese primer momento de intención espacial. Mirar por separado la trayectoria inicial, por ejemplo una ruta directa tras un giro inicial o tras dejar la pared, puede revelar un conocimiento que un único número resumen pasa por alto.

Los límites del análisis de estrategias

El análisis de estrategias tiene sus propios límites. Las categorías son invenciones humanas superpuestas a una conducta continua. Un nado puede ser mitad barrido y mitad búsqueda dirigida, y cada laboratorio traza las fronteras en lugares distintos. Si cambias los umbrales, cambias los recuentos.

La clasificación automatizada aporta coherencia, pero no hace que las definiciones dejen de ser una elección. Los resultados deben indicar qué método se usó e, idealmente, contrastarse con una muestra de trayectorias puntuadas a simple vista.

Y las estrategias nos dicen cómo buscó un animal, no por qué. El encadenamiento podría ser signo de daño hipocampal, de falta de claves o de simple inexperiencia. La trayectoria es una prueba, pero sigue necesitando interpretarse junto al resto del experimento, incluidos los ensayos con clave, la velocidad de nado y los resultados del sondeo.

De vuelta a los dos ratones

Volvamos a nuestros dos ratones. Uno nada en línea recta, el otro en un círculo paciente. Un cronómetro los puntúa igual. Sus trayectorias nos dicen que uno ha aprendido dónde está la plataforma en la sala y el otro ha aprendido a qué distancia está de la pared. Esa diferencia, invisible en un solo número, es exactamente lo que necesitan ver los investigadores que estudian la memoria.

Encontrarás los artículos que hemos mencionado, y una transcripción, en water-maze.com.