Episodio 4 de 13 · 9 min 03 s
El laberinto radial: ocho brazos y una lista en marcha
¿Qué pueden decirnos ocho pasillos y unos pocos pellets de comida sobre la memoria de lugares?
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Notas del episodio
- Cómo se desarrolla un ensayo y qué cuenta como error.
- El artículo de 1976 que presentó el laberinto y cómo pasó de tres brazos a cuarenta y ocho.
- Memoria de trabajo frente a memoria de referencia.
- La restricción de comida, los rastros de olor y el estudio de 2004 del laberinto radial virtual.
Fuentes
Artículos mencionados
- Olton & Samuelson (1976), Remembrance of places passed: spatial memory in rats, J Exp Psychol Anim Behav Process
- Vorhees & Williams (2006), Morris water maze: procedures for assessing spatial and related forms of learning and memory, Nature Protocols
- Astur et al. (2004), Sex differences and correlations in a virtual Morris water task, a virtual radial arm maze, and mental rotation, Behavioural Brain Research
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Transcripción
Introducción
Visto desde arriba, parece una rueda sin llanta. En el centro de una mesa hay un pequeño núcleo redondo, y de él salen ocho pasillos estrechos como radios, cada uno de más de un metro de largo. Al final de cada brazo hay un pequeño comedero, colocado de modo que su contenido no se vea desde el centro.
Se coloca una rata hambrienta en el centro. Elige un brazo, trota hasta el final y se come la bolita. Vuelve al centro. Elige otro brazo, uno distinto, y vuelve a comer. Vuelve al centro. Siete elecciones después, ha vaciado los ocho comederos y apenas ha pisado un brazo vacío.
Es un buen truco para un animal sin mapa, sin libreta y sin sistema de recuento. ¿Cómo sabe dónde ha estado ya?
La pregunta del forrajeador
Esto es el laberinto radial, y plantea una pregunta que todo animal que busca alimento tiene que responder. De todos los lugares que podría visitar, ¿cuáles he vaciado ya? Antes de que llegara el laberinto acuático, esta rueda de pasillos era una de las principales pruebas de memoria espacial. Todavía tiene cosas que enseñarnos.
Cómo funciona el laberinto
La versión clásica tiene ocho brazos de igual longitud, repartidos de forma regular alrededor de una plataforma central. Cada brazo termina en un punto de comida. En la forma más sencilla de la tarea, todos los brazos tienen cebo al inicio del ensayo. La mejor estrategia es visitar cada brazo una vez y no volver nunca. Los investigadores lo llaman ganar y cambiar. Una vez que has conseguido comida en un sitio, cambia a otro nuevo.
Cada visita obliga a volver al centro antes de la siguiente elección. Así que tras cada bocado, la rata vuelve a tener delante las ocho opciones. Para hacerlo bien, tiene que retener qué brazos ya ha visitado durante este ensayo. Ese tipo de memoria breve, de ensayo en ensayo, se llama memoria de trabajo. Volver a un brazo ya vacío cuenta como error de memoria de trabajo.
Hay una variante muy popular. Se pone cebo solo en algunos brazos y siempre en los mismos cada día. Ahora la rata tiene que aprender qué brazos merece la pena visitar alguna vez, que es una memoria de referencia a más largo plazo, además de recordar cuáles de ellos ya ha vaciado hoy. Entrar en un brazo que nunca tiene cebo cuenta como error de memoria de referencia.
Esa capacidad de separar dos tipos de memoria en una sola sesión sencilla es gran parte del atractivo del laberinto.
Imagina un ensayo de principio a fin. El experimentador pone el cebo en los comederos y coloca a la rata en el centro, a veces dentro de un pequeño cilindro transparente que se levanta para poner en marcha el reloj. La rata elige libremente. Alguien, o hoy en día una cámara y un software, registra cada brazo en el que entra y el orden. El ensayo termina cuando se acaba la comida o cuando pasa un número fijado de elecciones o de minutos. Después se limpia el laberinto y le toca al siguiente animal.
El recuerdo de los lugares recorridos, 1976
El laberinto radial lo presentaron David Olton y Robert Samuelson en 1976. Su artículo tenía un título memorable: remembrance of places passed, la memoria espacial en ratas. Apareció en el Journal of Experimental Psychology, en su sección sobre procesos de conducta animal.
Olton era psicólogo en la Universidad Johns Hopkins de Baltimore, y usaría el laberinto durante años en estudios sobre la memoria y el hipocampo. Pero el primer artículo partía de una pregunta sencilla sobre la conducta.
La pregunta era fácil de formular y sorprendentemente difícil de responder. ¿Podía una rata recordar una lista de lugares que acababa de visitar? En la naturaleza, esa habilidad importaría. Un animal que vuelve una y otra vez a una zona que ya ha agotado pierde tiempo y energía.
Los resultados fueron llamativos. En sus primeras ocho elecciones, las ratas hicieron de media unas siete visitas a brazos nuevos. Eso es aproximadamente un ochenta y ocho por ciento de aciertos. Si las ratas eligieran al azar, cabría esperar solo unos cinco brazos nuevos en ocho elecciones.
Olton y Samuelson se esforzaron por descartar trampas. ¿Podían las ratas oler la comida en los brazos restantes? ¿Podían seguir sus propios rastros de olor? Los investigadores incluyeron controles para ambas cosas. En una prueba ingeniosa, a mitad de un ensayo, intercambiaron los brazos. Los brazos ya recorridos se trasladaron a posiciones que la rata aún no había visitado. Las ratas tendían a ir a los lugares que no habían visitado, aunque eso supusiera recorrer un brazo ya usado. Parecían recordar ubicaciones en la sala, no los brazos en sí.
Ese hallazgo puso la sala en el centro de la historia, igual que haría el laberinto acuático unos años después. Las ratas usaban claves externas al laberinto para saber dónde habían estado.
El laberinto se popularizó rápidamente. Los laboratorios construyeron versiones con tan solo tres brazos y con hasta cuarenta y ocho, y lo usaron para estudiar los efectos de fármacos, lesiones cerebrales y envejecimiento. Durante un tiempo fue una de las formas por defecto de preguntar si la memoria espacial de un animal estaba intacta. Cuando llegó el laberinto acuático a principios de los años ochenta, ofreció una forma de evitar por completo la restricción de comida y los rastros de olor. Un protocolo muy utilizado de 2006 señala que el laberinto acuático acabó usándose más que sus predecesores, entre ellos el laberinto radial. Pero la rueda nunca desapareció. Se sigue usando hoy, a menudo junto al laberinto acuático, porque las dos tareas preguntan cosas sutilmente distintas. Una pide a un animal que recuerde un único lugar oculto. La otra le pide que lleve la cuenta de una lista de lugares y que la actualice con cada elección. Como veremos, resulta que no son la misma habilidad.
Qué muestra el laberinto
¿Qué muestra el laberinto? En esencia, muestra que las ratas tienen una buena memoria de lugares, mantenida a lo largo de un ensayo. También permite a los investigadores separar la memoria de trabajo de la de referencia, ya que cada una produce su propio tipo de error. Un fármaco, una lesión o el envejecimiento pueden afectar más a una que a otra.
Las cifras son fáciles de imaginar. Imagina una rata con los ocho brazos cebados. El rendimiento perfecto son ocho elecciones para ocho bolitas. Una rata que hace once elecciones para vaciar el laberinto ha cometido tres errores de memoria de trabajo. Si lo sigues durante días, tienes una curva de aprendizaje. También puedes mirar las ocho primeras elecciones, como hicieron Olton y Samuelson, y contar cuántas fueron nuevas.
El laberinto también ha llegado a la investigación con humanos. En 2004, Robert Astur y sus colegas pusieron a sesenta y un estudiantes universitarios tres tareas: un laberinto radial virtual de ocho brazos, un laberinto acuático virtual y una prueba en papel de rotación mental. En el laberinto acuático, los hombres encontraron mejor la plataforma oculta que las mujeres. En el laberinto radial virtual no hubo diferencia entre sexos en los errores de memoria de trabajo, los de memoria de referencia ni la distancia recorrida. Y el rendimiento en los dos laberintos no se correlacionó. De todas las medidas, solo la prueba de sondeo del laberinto acuático y la rotación mental estaban significativamente relacionadas.
Ese último punto es importante. Sugiere que las dos tareas no recurren a la memoria espacial exactamente de la misma forma, incluso cuando la motivación, el estrés y el movimiento están igualados. Los autores advirtieron contra tratarlas como intercambiables.
Puntos débiles
Pese a su elegancia, el laberinto tiene puntos débiles bien conocidos. El primero es la motivación. La versión clásica usa comida, así que los animales suelen mantenerse con una dieta restringida para que tengan hambre suficiente para trabajar. Eso exige tiempo y cuidado, y el propio hambre puede afectar a la conducta. Los fármacos que cambian el apetito pueden parecer fármacos que cambian la memoria.
El segundo es el olor. Incluso con controles, la comida y los rastros de olor son una preocupación constante en un laberinto seco. Muchos laboratorios giran el laberinto, limpian los brazos entre ensayos o ponen cebo en todos los brazos y bloquean algunos, para que el olor no sirva como pista.
El tercero es la estrategia. Una rata no tiene que recordar nada si simplemente recorre el laberinto en orden, tomando cada vez el siguiente brazo en el sentido de las agujas del reloj. Eso daría una puntuación perfecta sin ninguna memoria espacial. Los investigadores vigilan ese tipo de secuencia, a veces llamada encadenamiento, y algunos diseños añaden breves demoras o puertas cerradas en el centro para romperla. En el laberinto acuático aparece un patrón parecido cuando los animales dan vueltas a una distancia fija de la pared.
Y luego está la cuestión de qué mide realmente el laberinto. A las ratas se les da muy bien, lo que lo hace menos sensible a efectos pequeños. Y, como sugiere el trabajo con humanos, una buena puntuación en una tarea espacial no garantiza una buena puntuación en otra.
De vuelta a la rueda
Volvamos a la rueda de pasillos y a la rata que vacía ocho comederos en ocho visitas. Ese pequeño acto de búsqueda de alimento esconde una auténtica hazaña de memoria, una lista de lugares mantenida en mente y actualizada con cada elección. Nos recuerda que la memoria espacial no es una sola cosa. Una piscina mide una parte. Una rueda de brazos mide otra.
En hvsimage.com se explican el encadenamiento y el nado en círculo, y cómo detectarlos en una trayectoria de nado. Encontrarás los artículos que hemos mencionado, y una transcripción, en water-maze.com.