Das Radiallabyrinth: acht Arme und eine laufende Liste

Einstieg

Von oben sieht es aus wie ein Rad ohne Felge. Eine kleine runde Mitte liegt auf einem Tisch, und acht schmale Laufstege ragen wie Speichen heraus, jeder über einen Meter lang. Am Ende jedes Arms steht ein kleiner Futternapf, so versenkt, dass man den Inhalt von der Mitte aus nicht sieht.

Eine hungrige Ratte wird in die Mitte gesetzt. Sie wählt einen Arm, trabt ans Ende und frisst das Pellet. Zurück zur Mitte. Sie wählt einen anderen Arm und frisst wieder. Zurück zur Mitte. Sieben Entscheidungen später hat sie alle acht Näpfe geleert und kaum einen leeren Arm betreten.

Ein beachtlicher Trick für ein Tier ohne Karte, ohne Notizbuch und ohne Zählsystem. Woher weiß es, wo es schon war?

Die Frage der Nahrungssuche

Das ist das Radiallabyrinth, und es stellt eine Frage, die jedes Tier bei der Nahrungssuche beantworten muss. Welche der Orte, die ich besuchen könnte, habe ich schon leergeräumt? Bevor das Wasserlabyrinth kam, war dieses Rad aus Laufstegen einer der führenden Tests des räumlichen Gedächtnisses. Es kann uns noch einiges lehren.

Wie das Labyrinth funktioniert

Die klassische Version hat acht gleich lange Arme, gleichmäßig um eine zentrale Plattform verteilt. Jeder Arm endet an einer Futterstelle. In der einfachsten Form der Aufgabe sind zu Beginn eines Durchgangs alle Arme beködert. Die beste Strategie ist, jeden Arm einmal zu besuchen und nie zurückzukehren. Forschende nennen das Win-Shift: Hat man an einem Ort Futter gewonnen, wechselt man zu einem neuen.

Jeder Besuch erzwingt die Rückkehr zur Mitte vor der nächsten Wahl. Nach jeder Mahlzeit steht die Ratte also wieder vor allen acht Möglichkeiten. Um gut abzuschneiden, muss sie im Kopf behalten, welche Arme sie in diesem Durchgang schon besucht hat. Diese kurzlebige Erinnerung von Durchgang zu Durchgang heißt Arbeitsgedächtnis. Die Rückkehr in einen bereits leeren Arm zählt als Arbeitsgedächtnisfehler.

Es gibt eine beliebte Variante. Man beködert nur einige Arme, und zwar jeden Tag dieselben. Nun muss die Ratte lernen, welche Arme sich überhaupt lohnen, ein längerfristiges Referenzgedächtnis, und sich zusätzlich merken, welche davon sie heute schon geleert hat. Das Betreten eines nie beköderten Arms zählt als Referenzgedächtnisfehler.

Diese Möglichkeit, zwei Arten von Gedächtnis in einer einfachen Sitzung zu trennen, macht einen großen Teil des Reizes aus.

Stellen Sie sich einen Durchgang von Anfang bis Ende vor. Die Versuchsleitung beködert die Näpfe und setzt die Ratte in die Mitte, manchmal in einen kleinen durchsichtigen Zylinder, der zum Start angehoben wird. Die Ratte wählt frei. Jemand, heute meist Kamera und Software, protokolliert jeden betretenen Arm und die Reihenfolge. Der Durchgang endet, wenn das Futter weg ist oder eine festgelegte Zahl an Entscheidungen oder Minuten erreicht ist. Dann wird das Labyrinth gereinigt, und das nächste Tier ist an der Reihe.

Erinnerung an besuchte Orte, 1976

Das Radiallabyrinth wurde 1976 von David Olton und Robert Samuelson eingeführt. Ihre Arbeit trug einen einprägsamen Titel: Remembrance of places passed, räumliches Gedächtnis bei Ratten. Sie erschien im Journal of Experimental Psychology, in der Sektion zu tierischen Verhaltensprozessen.

Olton war Psychologe an der Johns Hopkins University in Baltimore und nutzte das Labyrinth später jahrelang in Studien zu Gedächtnis und Hippocampus. Die erste Arbeit begann aber mit einer schlichten Frage zum Verhalten.

Die Frage war leicht zu stellen und erstaunlich schwer zu beantworten. Kann sich eine Ratte eine Liste von Orten merken, die sie gerade besucht hat? In freier Natur wäre diese Fähigkeit wichtig. Ein Tier, das immer wieder an eine bereits abgeerntete Stelle zurückkehrt, verschwendet Zeit und Energie.

Die Ergebnisse waren eindrucksvoll. Bei ihren ersten acht Entscheidungen besuchten die Ratten im Mittel etwa sieben neue Arme. Das sind rund achtundachtzig Prozent richtig. Bei zufälliger Wahl wären in acht Entscheidungen nur etwa fünf neue Arme zu erwarten.

Olton und Samuelson bemühten sich sehr, Schummeln auszuschließen. Konnten die Ratten das Futter in den übrigen Armen riechen? Konnten sie ihren eigenen Duftspuren folgen? Die Forscher bauten Kontrollen für beides ein. In einem cleveren Test vertauschten sie mitten im Durchgang die Arme. Bereits belaufene Arme wurden an Positionen gesetzt, die die Ratte noch nicht besucht hatte. Die Ratten gingen eher zu den unbesuchten Orten, selbst wenn sie dafür einen schon benutzten Arm entlanglaufen mussten. Sie schienen sich Orte im Raum zu merken, nicht die Arme selbst.

Dieser Befund rückte den Raum ins Zentrum der Geschichte, wie es das Wasserlabyrinth einige Jahre später tun sollte. Die Ratten nutzten Hinweisreize außerhalb des Labyrinths, um zu wissen, wo sie gewesen waren.

Das Labyrinth setzte sich schnell durch. Labore bauten Versionen mit nur drei und mit bis zu achtundvierzig Armen und untersuchten damit die Wirkung von Substanzen, Hirnläsionen und Altern. Eine Zeit lang war es eine der Standardmethoden, um zu fragen, ob das räumliche Gedächtnis eines Tieres intakt war. Als Anfang der 1980er-Jahre das Wasserlabyrinth kam, bot es einen Weg, Futterrestriktion und Duftspuren ganz zu vermeiden. Ein weit verbreitetes Protokoll von 2006 hält fest, dass das Wasserlabyrinth später häufiger genutzt wurde als seine Vorgänger, darunter das Radiallabyrinth. Doch das Rad verschwand nie. Es wird bis heute eingesetzt, oft neben dem Wasserlabyrinth, weil beide Aufgaben subtil Verschiedenes fragen. Die eine verlangt, sich einen einzigen verborgenen Ort zu merken. Die andere verlangt, eine Liste von Orten zu führen und sie mit jeder Wahl zu aktualisieren. Wie wir hören werden, ist das nicht dieselbe Fähigkeit.

Was das Labyrinth zeigt

Was zeigt das Labyrinth? Im Kern zeigt es, dass Ratten ein leistungsfähiges Ortsgedächtnis haben, das über einen Durchgang hält. Außerdem können Forschende Arbeits- und Referenzgedächtnis trennen, da jedes seine eigene Fehlerart erzeugt. Eine Substanz, eine Läsion oder das Altern können das eine stärker betreffen als das andere.

Die Zahlen sind leicht vorstellbar. Nehmen Sie eine Ratte mit acht beköderten Armen. Perfekt sind acht Entscheidungen für acht Pellets. Eine Ratte, die elf Entscheidungen braucht, um das Labyrinth zu leeren, hat drei Arbeitsgedächtnisfehler gemacht. Verfolgt man das über Tage, erhält man eine Lernkurve. Man kann auch, wie Olton und Samuelson, nur die ersten acht Entscheidungen betrachten und zählen, wie viele neu waren.

Das Labyrinth hat auch Eingang in die Humanforschung gefunden. 2004 gaben Robert Astur und Kollegen einundsechzig Studierenden drei Aufgaben: ein virtuelles Achtarm-Radiallabyrinth, ein virtuelles Wasserlabyrinth und einen Papiertest zur mentalen Rotation. Im Wasserlabyrinth fanden Männer die verborgene Plattform besser als Frauen. Im virtuellen Radiallabyrinth gab es keinen Geschlechtsunterschied bei Arbeitsgedächtnisfehlern, Referenzgedächtnisfehlern oder zurückgelegter Strecke. Und die Leistungen in beiden Labyrinthen korrelierten nicht. Von allen Maßen hingen nur das Probe Trial im Wasserlabyrinth und die mentale Rotation signifikant zusammen.

Dieser letzte Punkt ist wichtig. Er legt nahe, dass die beiden Aufgaben das räumliche Gedächtnis nicht auf ganz dieselbe Weise beanspruchen, selbst wenn Motivation, Stress und Bewegung angeglichen sind. Die Autoren warnten davor, sie als austauschbar zu behandeln.

Schwachstellen

Bei aller Eleganz hat das Labyrinth bekannte Schwachstellen. Die erste ist die Motivation. Die klassische Version nutzt Futter, daher werden Tiere meist auf eingeschränkter Diät gehalten, damit sie hungrig genug sind. Das kostet Zeit und Sorgfalt, und Hunger selbst kann das Verhalten beeinflussen. Substanzen, die den Appetit verändern, können wie Substanzen aussehen, die das Gedächtnis verändern.

Die zweite ist der Geruch. Selbst mit Kontrollen sind Futter und Duftspuren in einem Trockenlabyrinth eine ständige Sorge. Viele Labore drehen das Labyrinth, reinigen die Arme zwischen den Durchgängen oder beködern alle Arme und sperren einige, damit Geruch als Hinweis nutzlos wird.

Die dritte ist die Strategie. Eine Ratte muss sich nichts merken, wenn sie das Labyrinth einfach der Reihe nach abläuft und jeweils den nächsten Arm im Uhrzeigersinn nimmt. Das ergäbe eine perfekte Punktzahl ganz ohne räumliches Gedächtnis. Forschende achten auf solche Abfolgen, manchmal Chaining genannt, und manche Designs fügen kurze Verzögerungen oder geschlossene Türen an der Mitte ein, um sie zu unterbrechen. Im Wasserlabyrinth zeigt sich ein verwandtes Muster, wenn Tiere in festem Abstand zur Wand kreisen.

Und dann ist da die Frage, was das Labyrinth wirklich misst. Ratten sind darin hervorragend, was es weniger empfindlich für kleine Effekte macht. Und wie die Humanstudien nahelegen, verspricht ein guter Wert in einer räumlichen Aufgabe keinen guten Wert in einer anderen.

Zurück zum Rad

Zurück zum Rad aus Laufstegen und der Ratte, die acht Näpfe in acht Besuchen leert. Dieses kleine Stück Nahrungssuche verbirgt eine echte Gedächtnisleistung, eine laufende Liste von Orten, im Kopf behalten und mit jeder Wahl aktualisiert. Es erinnert daran, dass räumliches Gedächtnis nicht eine einzige Sache ist. Ein Becken misst einen Teil davon. Ein Rad aus Armen misst einen weiteren.

Auf hvsimage.com werden Chaining und Kreisen erklärt und wie man sie in einem Schwimmweg erkennt. Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com.