Aprendizaje inverso: cuando la plataforma cambia de sitio

Introducción

Sexto día de entrenamiento, y el ratón ya domina la piscina. Se desliza de la mano enguantada, gira una vez y nada en línea recta hacia el nordeste. El agua está fresca y opaca, del color de un té flojo con leche. Las luces están bajas. Hay pósteres y una estantería en las paredes alrededor del tanque. El ratón llega al punto donde ha estado la plataforma toda la semana. Sus patas no encuentran nada. La plataforma sigue en la piscina. Simplemente se ha movido al otro lado, frente al lugar antiguo. El animal da vueltas. Vuelve a dar vueltas. Lo que haga en los próximos minutos es todo el sentido del día de hoy.

Qué es el aprendizaje inverso

Esto es el aprendizaje inverso en el laberinto acuático de Morris. La idea es sencilla. Primero, un animal aprende dónde está una plataforma oculta. Después, sin aviso, la plataforma se traslada, normalmente al cuadrante opuesto. Ahora el animal tiene dos tareas. Tiene que dejar de buscar en el lugar antiguo. Y tiene que aprender el nuevo.

Un ensayo de inversión se parece casi exactamente a un ensayo de entrenamiento normal. Se suelta al animal mirando a la pared, desde uno de varios puntos de salida. Tiene hasta un minuto o así para encontrar la plataforma. Si no lo consigue, el experimentador lo guía hasta ella. Descansa en la plataforma unos segundos para poder observar la sala y luego se le saca. La diferencia es que la sala, las claves y la rutina son las mismas que antes. Solo ha cambiado la respuesta.

Los investigadores suelen hacer unos pocos días de entrenamiento de inversión, a menudo con cuatro ensayos al día. Muchos laboratorios añaden además una prueba de sondeo al final, sin plataforma, para ver qué lugar prefiere ahora el animal. Algunos estudios van más allá y mueven la plataforma una y otra vez, para ver lo rápido que cada nueva respuesta sustituye a la anterior.

De dónde surgió la inversión

La piscina en sí surgió de Richard Morris y sus colegas a principios de los años ochenta. El diseño original planteaba una pregunta clara. ¿Podía una rata encontrar un lugar que no veía usando solo claves de la sala? Podía, y eso se convirtió en la columna vertebral de décadas de investigación sobre la memoria. Pero casi desde el principio se quiso algo más que una única respuesta aprendida una vez.

La inversión nació de una preocupación práctica. Un animal que nada directo a la plataforma podría estar usando un mapa preciso de la sala. O podría haber aprendido un hábito, un rumbo fijo desde los puntos de salida habituales, que casualmente funciona. Mover la meta separa ambas cosas. Un animal flexible pronto abandona el punto antiguo y empieza a explorar. Uno rígido sigue volviendo a él, ensayo tras ensayo, como quien sigue buscando un interruptor en una pared que se reformó hace meses.

Cuando Vorhees y Williams escribieron su muy utilizado artículo de protocolo en 2006, la inversión ya era un complemento estándar. La describieron como una forma de comprobar si el animal podía aprender una nueva ubicación, algo que relacionaron con la flexibilidad cognitiva. Muchos grupos la tratan hoy como una prueba de esfuerzo suave para el sistema. No pregunta solo si se formó la memoria, sino si la memoria puede actualizarse.

Qué muestra una inversión

¿Qué muestra realmente una inversión? Empecemos por el número más conocido, la latencia de escape. El primer día de inversión, la latencia suele dispararse. Es lo esperable. El animal nada primero al lugar antiguo, no encuentra nada y solo entonces empieza a buscar. En los días siguientes, la latencia vuelve a bajar. Un grupo cuya latencia se mantiene alta durante más tiempo puede estar adaptándose más despacio.

Sin embargo, la latencia sola oculta mucho. Imagina dos ratones el primer día de inversión. Ambos tardan unos treinta segundos en llegar a la nueva plataforma. El primero pasa veinte de esos segundos dando vueltas en el punto antiguo, luego se va y encuentra el nuevo. El segundo apenas visita el punto antiguo y simplemente busca ampliamente antes de toparse con la meta. La misma latencia. Conductas muy distintas. Uno se aferra al pasado. El otro lo soltó rápido, pero aún no ha aprendido el nuevo lugar.

Por eso los estudios de inversión se apoyan en medidas que miran adónde va el animal, no solo cuánto tarda. El tiempo en el antiguo cuadrante objetivo, comparado con el tiempo en el nuevo, muestra el cambio de preferencia a lo largo de los días. Los cruces del antiguo punto de la plataforma muestran con qué frecuencia el animal comprueba la respuesta anterior. La distancia media al punto antiguo, y al nuevo, ofrece una imagen continua de ese cambio sin dividir la piscina en cuadrantes rígidos. Un análisis de Maei y sus colegas en 2009 encontró que medidas basadas en la distancia como estas detectaban a menudo diferencias que el tiempo en el cuadrante pasaba por alto.

La forma de la trayectoria también importa. Los investigadores clasifican las búsquedas en estrategias: un nado directo a la meta, una búsqueda focalizada alrededor de un punto, un barrido amplio de la piscina o el desplazamiento pegado a la pared, que llaman tigmotaxis. En la inversión, el momento interesante es el cambio. ¿Pasa el animal de una búsqueda focalizada en el lugar antiguo a un barrido y luego a una búsqueda focalizada en el nuevo? ¿O recurre durante días al barrido y a pegarse a la pared?

Esa idea de estrategia quedó clara en un estudio de 2009 de Garthe, Behr y Kempermann. Redujeron el nacimiento de nuevas neuronas en el hipocampo adulto de ratones y luego examinaron con detalle los patrones de búsqueda. Los ratones aprendieron bastante bien la primera posición de la plataforma. La diferencia apareció cuando la plataforma se movió. Los ratones con menos neuronas nuevas usaron menos estrategias espacialmente precisas en la fase de inversión. Las curvas de latencia estándar apenas se vieron afectadas. Era en el análisis de estrategias donde estaba la historia.

Veamos un ejemplo práctico. Supongamos que una prueba de sondeo tras el entrenamiento de inversión dura sesenta segundos. Un ratón bien adaptado pasa unos veinticinco segundos en el nuevo cuadrante objetivo y unos ocho en el antiguo. El azar son quince segundos por cuadrante. Otro ratón pasa dieciocho segundos en cada uno. Ha aprendido que el nuevo lugar importa, pero no ha dejado de creer en el antiguo. Con una sola puntuación de cuadrante, podrían considerarse similares. Uno al lado del otro, claramente no lo son.

Dónde puede engañar

La inversión es útil, pero puede engañar. La primera trampa es que la inversión depende del aprendizaje original. Si un grupo aprendió peor la primera posición, puede parecer más flexible simplemente porque tenía menos que desaprender. O puede parecer peor porque aún está aprendiendo lo básico. Conviene comprobar que ambos grupos alcanzaron un rendimiento similar antes de mover la plataforma.

La segunda trampa es el tiempo. Cada inversión añade días a un estudio. Los animales envejecen, se manipulan más y se familiarizan más con la sala. La capacidad de nadar, la visión y la motivación siguen importando. Una sesión con plataforma visible ayuda a descartar a un animal que simplemente no ve bien o no quiere nadar. La flotación y las pausas largas deben medirse por separado, para que un animal cansado no se puntúe como uno testarudo.

La tercera trampa es la interpretación. Una inversión lenta suele describirse como un problema de flexibilidad, y bien puede serlo. Pero también puede reflejar una memoria original más fuerte, una estrategia distinta que antes funcionaba bien o simple ansiedad en la piscina. Una inversión rápida tampoco es siempre buena señal. Un animal con una primera memoria débil tiene muy poco que defender. Por eso los resultados de inversión se leen mejor junto a pruebas de sondeo, gráficos de trayectoria y medidas de estrategia, no como un único número titular.

Por último, la inversión evalúa un tipo de cambio: la misma sala, una meta nueva. No nos dice mucho sobre cómo afronta un animal claves nuevas, salas nuevas o reglas nuevas. Para esas preguntas, otros diseños, como la rotación de claves o una nueva disposición de la piscina, pueden ser más adecuados.

De vuelta a la esquina vacía

Volvamos a ese ratón que da vueltas en la esquina nordeste vacía de la piscina. Sus primeras vueltas no son un fracaso. Son la prueba de una memoria que hace su trabajo. Lo que importa es lo que viene después: cuánto tiempo sigue comprobando, cuándo empieza a explorar y lo rápido que aparece una nueva línea recta sobre el agua. La inversión convierte un truco sencillo, mover una pequeña plataforma, en una ventana sobre cómo se doblan los recuerdos.

Encontrarás los artículos que hemos mencionado, y una transcripción, en water-maze.com. En hvsimage.com se describen los análisis de inversión y de múltiples objetivos de su software para el laberinto acuático, si quieres ver cómo se presentan esas medidas.