Umlernen: wenn die Plattform umzieht

Einstieg

Tag sechs des Trainings, und die Maus hat das Becken durchschaut. Sie gleitet von der behandschuhten Hand, dreht sich einmal und schwimmt geradeaus nach Nordosten. Das Wasser ist kühl und undurchsichtig, in der Farbe von dünnem Tee mit Milch. Das Licht ist gedämpft. Poster und ein Regal hängen an den Wänden rund um das Becken. Die Maus erreicht die Stelle, an der die Plattform die ganze Woche war. Ihre Pfoten finden nichts. Die Plattform ist noch im Becken. Sie ist nur umgezogen, auf die andere Seite, gegenüber der alten Stelle. Das Tier kreist. Es kreist wieder. Was es in den nächsten Minuten tut, ist der ganze Sinn des heutigen Tages.

Was Umlernen ist

Das ist Umlernen im Morris-Wasserlabyrinth. Die Idee ist einfach. Zuerst lernt ein Tier, wo eine verborgene Plattform steht. Dann wird die Plattform ohne Vorwarnung versetzt, meist in den gegenüberliegenden Quadranten. Nun hat das Tier zwei Aufgaben. Es muss aufhören, am alten Ort zu suchen. Und es muss den neuen lernen.

Ein Umlerndurchgang sieht fast genauso aus wie ein normaler Trainingsdurchgang. Das Tier wird mit Blick zur Wand an einem von mehreren Startpunkten ins Wasser gesetzt. Es hat bis zu etwa einer Minute, um die Plattform zu finden. Gelingt das nicht, führt die Versuchsleitung es hin. Es ruht einige Sekunden auf der Plattform, um sich im Raum umzusehen, und wird dann herausgenommen. Der Unterschied: Raum, Hinweisreize und Ablauf sind dieselben wie vorher. Nur die Antwort hat sich geändert.

Meist gibt es einige Tage Umlerntraining, oft mit vier Durchgängen pro Tag. Viele Labore fügen am Ende ein Probe Trial ohne Plattform hinzu, um zu sehen, welchen Ort das Tier jetzt bevorzugt. Manche Studien gehen weiter und versetzen die Plattform wieder und wieder, um zu sehen, wie schnell jede neue Antwort die letzte ersetzt.

Woher das Umlernen kam

Das Becken selbst stammt von Richard Morris und Kollegen aus den frühen 1980er-Jahren. Das ursprüngliche Design stellte eine klare Frage. Konnte eine Ratte einen Ort finden, den sie nicht sah, allein mit Hinweisreizen im Raum? Sie konnte es, und das wurde das Rückgrat jahrzehntelanger Gedächtnisforschung. Doch fast von Anfang an wollte man mehr als eine einzige, einmal gelernte Antwort.

Das Umlernen entstand aus einer praktischen Sorge. Ein Tier, das geradewegs zur Plattform schwimmt, nutzt vielleicht eine genaue Karte des Raums. Oder es hat eine Gewohnheit gelernt, eine feste Richtung von den üblichen Startpunkten aus, die zufällig funktioniert. Das Versetzen des Ziels trennt beides. Ein flexibles Tier gibt die alte Stelle bald auf und beginnt zu erkunden. Ein starres kehrt Durchgang für Durchgang dorthin zurück, wie jemand, der noch nach dem Lichtschalter an einer Wand greift, die vor Monaten umgebaut wurde.

Als Vorhees und Williams 2006 ihre viel genutzte Protokollarbeit schrieben, war Umlernen bereits ein Standardzusatz. Sie beschrieben es als Test, ob das Tier einen neuen Ort lernen kann, und verknüpften das mit kognitiver Flexibilität. Viele Gruppen betrachten es heute als sanften Belastungstest für das System. Es fragt nicht nur, ob ein Gedächtnis gebildet wurde, sondern ob es sich aktualisieren lässt.

Was Umlernen zeigt

Was zeigt Umlernen eigentlich? Beginnen wir mit der bekanntesten Zahl, der Fluchtlatenz. Am ersten Umlerntag springt die Latenz meist nach oben. Das ist zu erwarten. Das Tier schwimmt zuerst zum alten Ort, findet nichts und beginnt erst dann zu suchen. In den folgenden Tagen sinkt die Latenz wieder. Eine Gruppe, deren Latenz länger hoch bleibt, passt sich womöglich langsamer an.

Die Latenz allein verbirgt aber viel. Stellen Sie sich zwei Mäuse am ersten Umlerntag vor. Beide brauchen etwa dreißig Sekunden bis zur neuen Plattform. Die erste verbringt zwanzig davon kreisend an der alten Stelle, schwimmt dann los und findet die neue. Die zweite besucht die alte Stelle kaum, sucht einfach breit und stößt schließlich auf das Ziel. Gleiche Latenz. Ganz unterschiedliches Verhalten. Die eine hält an der Vergangenheit fest. Die andere hat schnell losgelassen, den neuen Ort aber noch nicht gelernt.

Deshalb stützen sich Umlernstudien auf Maße, die zeigen, wohin das Tier schwimmt, nicht nur wie lange es braucht. Die Zeit im alten Zielquadranten im Vergleich zur Zeit im neuen zeigt die Verschiebung der Präferenz über die Tage. Überquerungen der alten Plattformstelle zeigen, wie oft das Tier die frühere Antwort überprüft. Der mittlere Abstand zur alten und zur neuen Stelle liefert ein stetiges Bild dieser Verschiebung, ohne das Becken in starre Viertel zu schneiden. Eine Analyse von Maei und Kollegen aus dem Jahr 2009 ergab, dass solche abstandsbasierten Maße oft Unterschiede erfassten, die die Quadrantenzeit übersah.

Auch die Pfadform zählt. Forschende ordnen Suchen Strategien zu: direktes Schwimmen zum Ziel, fokussierte Suche um eine Stelle, breites Absuchen des Beckens oder Entlangschwimmen an der Wand, genannt Thigmotaxis. Beim Umlernen ist der spannende Moment der Wechsel. Geht das Tier von fokussierter Suche am alten Ort über Absuchen zu fokussierter Suche am neuen Ort? Oder fällt es tagelang auf Absuchen und Wandnähe zurück?

Dieser Strategiegedanke trat in einer Studie von Garthe, Behr und Kempermann aus dem Jahr 2009 deutlich hervor. Sie verringerten die Neubildung von Nervenzellen im adulten Hippocampus von Mäusen und untersuchten dann genau die Suchmuster. Die Mäuse lernten die erste Plattformposition recht gut. Der Unterschied zeigte sich, als die Plattform versetzt wurde. Mäuse mit weniger neuen Neuronen nutzten in der Umlernphase weniger räumlich präzise Strategien. Die üblichen Latenzkurven waren nur leicht betroffen. Die eigentliche Geschichte steckte in der Strategieanalyse.

Ein Rechenbeispiel: Angenommen, ein Probe Trial nach dem Umlerntraining dauert sechzig Sekunden. Eine gut angepasste Maus verbringt etwa fünfundzwanzig Sekunden im neuen Zielquadranten und etwa acht im alten. Der Zufallswert liegt bei fünfzehn Sekunden pro Quadrant. Eine andere Maus verbringt achtzehn Sekunden in jedem. Sie hat gelernt, dass der neue Ort zählt, glaubt aber weiterhin an den alten. Nach einem einzelnen Quadrantenwert könnten beide ähnlich erscheinen. Nebeneinander sind sie es eindeutig nicht.

Wo sie täuschen kann

Umlernen ist nützlich, kann aber täuschen. Der erste Haken: Umlernen hängt vom ursprünglichen Lernen ab. Hat eine Gruppe die erste Position schlechter gelernt, wirkt sie vielleicht flexibler, einfach weil sie weniger zu verlernen hatte. Oder sie wirkt schlechter, weil sie noch die Grundlagen lernt. Es lohnt sich zu prüfen, ob beide Gruppen vor dem Versetzen eine ähnliche Leistung erreicht hatten.

Der zweite Haken ist die Zeit. Jede Umlernphase verlängert eine Studie um Tage. Die Tiere werden älter, häufiger gehandhabt und vertrauter mit dem Raum. Schwimmfähigkeit, Sehen und Motivation spielen weiterhin eine Rolle. Eine Sitzung mit sichtbarer Plattform hilft, ein Tier auszuschließen, das einfach schlecht sieht oder nicht schwimmen will. Treiben und lange Pausen sollten getrennt gemessen werden, damit ein müdes Tier nicht als stur bewertet wird.

Der dritte Haken ist die Interpretation. Langsames Umlernen wird oft als Flexibilitätsproblem beschrieben, und das kann es durchaus sein. Es kann aber auch ein stärkeres ursprüngliches Gedächtnis widerspiegeln, eine andere Strategie, die vorher gut funktionierte, oder schlicht Angst im Becken. Schnelles Umlernen ist auch nicht immer ein gutes Zeichen. Ein Tier mit schwachem erstem Gedächtnis hat wenig zu verteidigen. Deshalb liest man Umlernergebnisse am besten zusammen mit Probe Trials, Pfadplots und Strategiemaßen, nicht als eine einzige Schlagzeilenzahl.

Schließlich testet Umlernen nur eine Art von Veränderung: derselbe Raum, ein neues Ziel. Über den Umgang eines Tieres mit neuen Hinweisreizen, neuen Räumen oder neuen Regeln sagt es wenig. Für diese Fragen eignen sich andere Designs besser, etwa die Rotation der Hinweisreize oder eine neue Beckenanordnung.

Zurück zur leeren Ecke

Zurück zu der Maus, die in der leeren Nordostecke des Beckens kreist. Ihre ersten Runden sind kein Versagen. Sie sind der Beleg für ein Gedächtnis, das seine Arbeit tut. Entscheidend ist, was danach kommt: wie lange sie weiter nachsieht, wann sie zu erkunden beginnt und wie schnell eine neue gerade Linie übers Wasser entsteht. Umlernen macht aus einem einfachen Kniff, dem Versetzen einer kleinen Plattform, ein Fenster darauf, wie sich Erinnerungen biegen.

Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com. Auf hvsimage.com werden die Umlern- und Mehrziel-Analysen der Wasserlabyrinth-Software beschrieben, falls Sie sehen möchten, wie diese Maße aufgebaut sind.