Proximität und Pfadeffizienz: eine Suche gut messen

Einstieg

Stellen Sie sich ein Probe Trial vor. Die Plattform wurde entfernt, und eine trainierte Ratte sucht sie. Sie steuert direkt den richtigen Bereich an und kreist die nächste halbe Minute eng um die Stelle, an der die Plattform war. Nah, näher, etwas links, etwas rechts. Aber zufällig schwimmt sie nie genau über die exakte Stelle.

Nun eine zweite Ratte. Sie schwimmt eine weite Schleife durch das ganze Becken und kommt rein zufällig zweimal genau über die alte Plattformposition.

Zählt man Plattformüberquerungen, gewinnt die zweite Ratte zwei zu null. Aber welche erinnert sich wirklich, wo die Plattform war?

Gut messen

In dieser Folge geht es darum, gut zu messen. Ist ein Nagetier im Wasserlabyrinth geschwommen, hat ein Computer viele Male pro Sekunde aufgezeichnet, wo es war. Was sollen wir mit all diesen Zahlen tun? In den letzten Jahrzehnten haben Forschende argumentiert, dass einige der naheliegendsten Maße täuschen können und dass abstands- und richtungsbasierte Maße viel mehr verraten. Schauen wir, warum.

Die klassischen Maße

Beginnen wir mit den klassischen Maßen. In Trainingsdurchgängen ist das älteste die Latenz, die Zeit bis zur Plattform. Sie ist leicht zu messen, sogar mit einer Stoppuhr, und sinkt, wenn die Tiere lernen.

Die Latenz hängt aber davon ab, wie schnell das Tier schwimmt. Ein langsamer Schwimmer braucht für dieselbe Route länger. Deshalb bevorzugen viele die Weglänge, die bis zur Plattform geschwommene Strecke. Wie ein weit verbreitetes Protokoll von 2006 es ausdrückt, hat die Weglänge den Vorteil, unabhängig von der Schwimmgeschwindigkeit zu sein.

In Probe Trials sind die Klassiker die Zeit im Zielquadranten und die Zahl der Überquerungen der exakten Plattformstelle. Beide sind nützlich. Beide haben aber Schwächen, wie unser Anfangsbeispiel zeigte. Ein Quadrant ist ein großes Stück des Beckens, ein Viertel, und ein Tier kann viel Zeit darin verbringen, ohne der richtigen Stelle nahe zu kommen. Eine Überquerung dagegen ist alles oder nichts. Um Haaresbreite verfehlt, zählt sie nicht.

Proximität

Die Antwort auf beide Probleme ist, den Abstand kontinuierlich zu messen. Diese Idee ist eng mit Michela Gallagher und ihren Kolleginnen Rebecca Burwell und Margaret Burchinal an der University of North Carolina in Chapel Hill verbunden.

1993 veröffentlichten sie in Behavioral Neuroscience eine Arbeit zum Schweregrad räumlicher Lernbeeinträchtigungen im Alter. Sie merkten an, dass das Wasserlabyrinth entworfen wurde, um zu testen, ob eine Ratte zu einem bestimmten Ort in einem relativ großen Raum navigieren kann. Warum also nicht direkt messen, wie nah die Ratte diesem Ort bleibt?

Ihr neues Grundmaß nutzte Computertracking, um die Position der Ratte relativ zum Ziel über den ganzen Durchgang zu bestimmen. Mit anderen Worten: Wie weit ist das Tier in jedem Moment vom Ziel entfernt? Mittelt man diese Abstände, erhält man die Proximität. Ein niedriger Mittelwert heißt, das Tier suchte nahe am Ziel. Ein hoher, es war weit weg.

Zurück zu unseren zwei Ratten. In einem Becken von etwa zwei Metern Durchmesser bleibt die erste Ratte über den Durchgang im Mittel etwa dreißig Zentimeter von der alten Plattformposition entfernt. Die zweite, die das ganze Becken umrundet, kommt vielleicht auf achtzig Zentimeter oder mehr. Die Proximität ordnet sie richtig ein, auch wenn die Überquerungszählung es umgekehrt sah.

Dieses Proximitätsmaß erwies sich beim Vergleich junger und alter männlicher Long-Evans-Ratten als sehr empfindlich für altersbedingte Beeinträchtigungen. Es erfasste Unterschiede, die andere Maße übersahen.

Das Team ging noch einen Schritt weiter. Es entwickelte einen Lernindex, eine einzelne kontinuierliche Zahl, die beschreibt, wie beeinträchtigt ein einzelnes Tier ist. Ziel war es, individuelle Unterschiede zu untersuchen. Nicht jede alte Ratte baut gleich ab. Manche schneiden fast so gut ab wie junge, andere sind stark beeinträchtigt. Ein abgestufter Wert für jedes Tier ermöglicht es, Gedächtnis mit anderen Maßen zu korrelieren, etwa mit Veränderungen im Gehirn.

Deshalb hat die Altersforschung diese Art der Messung vorangetrieben. Wer wissen will, warum manche ältere Tiere ihr Gedächtnis behalten und andere es verlieren, braucht mehr als bestanden oder nicht bestanden. Man braucht eine Skala, die fein genug ist, um jedes Tier einzuordnen, damit sich Unterschiede im Gehirn neben Unterschiede im Verhalten legen lassen. Eine Stoppuhr oder eine einfache Zählung der Überquerungen leistet das kaum.

Schneidet die Proximität besser ab?

Schneidet die Proximität also wirklich besser ab? Eine große Analyse von 2009, die wir in unserer Folge zum Probe Trial behandelt haben, hat das geprüft. Hamid Maei, Paul Frankland und Kollegen in Toronto verglichen vier Probe-Maße anhand von mehr als sechzehnhundert Probe-Tests mit Mäusen. Die mittlere Proximität zur früheren Plattformposition übertraf durchgehend die Zeit in einer Zone, die Zeit in einem Quadranten und die Plattformüberquerungen darin, echte Gruppenunterschiede zu erkennen.

Das Protokoll von 2006 weist in dieselbe Richtung. Seine Autoren schrieben, dass der mittlere Abstand zum Zielort, Zeit oder Strecke im Zielquadranten und die erste Peilung robustere Gedächtnismaße liefern als Überquerungen der exakten Stelle. Sie beschrieben auch den kumulierten Abstand zur Plattform, den viele Tracking-Programme berechnen, indem sie etwa jede Sekunde den Abstand messen, als eines der besseren Maße für räumliche Lernfähigkeit.

Richtung und Pfadeffizienz

Abstand ist eine Dimension. Richtung ist eine andere. Die erste Peilung misst den Schwimmwinkel des Tiers zu Beginn eines Durchgangs, verglichen mit einer geraden Linie vom Start zum Ziel. Ein gut trainiertes Tier startet in Richtung Plattform. Ein orientierungsloses startet in irgendeine Richtung.

Den Autoren von 2006 fiel dabei etwas Interessantes auf. In ihren Daten waren Latenz, Weglänge und kumulierter Abstand stark miteinander korreliert. Das ist plausibel, denn alle spiegeln die Leistung über den ganzen Durchgang. Die erste Peilung war mit den anderen viel schwächer korreliert. Sie ist eine Momentaufnahme eines einzigen Augenblicks, des Starts. Sie liefert also Information, die die anderen Maße nicht liefern.

Dann gibt es die Pfadeffizienz, die den tatsächlich geschwommenen Pfad mit der direktesten Route vergleicht. Ausgedrückt als direkte Strecke geteilt durch tatsächliche Strecke ergibt ein perfekter, gerader Schwimmweg eins, ein langer, umherirrender Pfad fast null. Manche Software gibt das Verhältnis umgekehrt an, sodass eine höhere Zahl einen größeren Umweg bedeutet. Die Pfadeffizienz hängt nicht von der Schwimmgeschwindigkeit ab und erlaubt als Verhältnis einen fairen Vergleich zwischen Durchgängen mit verschiedenen Startpunkten.

Der Richtungsfehler ist eine verwandte Idee: der Winkel zwischen der Schwimmrichtung des Tiers und der idealen Richtung zum Ziel. Spezialisierte Analysesoftware nutzt außerdem Korridor- und Kegeltests, die prüfen, ob der Pfad in einem schmalen Band oder einem sich öffnenden, auf das Ziel gerichteten Kegel bleibt, angepasst an unterschiedliche Entfernungen.

Warum die Maße zählen

Warum ist das alles wichtig? Weil die Maße die Schlussfolgerungen prägen. Eine Studie, die nur die Latenz nutzt, meldet vielleicht, eine Behandlung habe keine Wirkung, während ein Proximitätsmaß einen klaren Unterschied zeigen würde. Und die Stichprobengröße zählt. Die Analyse aus Toronto zeigte, dass ein empfindlicheres Maß es einer Studie erlaubt, echte Unterschiede mit weniger Tieren zu erkennen. Das ist gute Wissenschaft und gut für das Tierwohl.

Proximitätsmaße helfen auch auf subtile Weise. Die Plattform liegt nicht immer in der Mitte eines Quadranten. Liegt sie nahe einer Quadrantengrenze, kann das Quadrantenmaß ein seltsames Bild ergeben. Dem Abstand zur Plattform sind Grenzen egal.

Auch die Zeit innerhalb eines Durchgangs zählt. Das Verhalten in den ersten fünfzehn Sekunden eines Probe Trials unterscheidet sich oft von dem in den letzten fünfzehn, wenn das Tier die Stelle geprüft und nichts gefunden hat. Teilt man den Durchgang in Abschnitte und berechnet für jeden die Proximität, wird dieses frühe Signal nicht verwässert.

Die Grenzen

Natürlich haben auch diese Maße Grenzen. Die Proximität sagt, wie nah ein Tier im Mittel gesucht hat, aber nicht, wie es dorthin kam. Ein Tier, das eng um die Beckenmitte kreist, erreicht für jede Plattformposition eine mittlere Proximität, ohne zu wissen, wo eine davon liegt. Deshalb funktionieren Abstandsmaße am besten zusammen mit Strategieanalyse.

Verschiedene Tracking-Systeme berechnen diese Maße zudem leicht unterschiedlich, mit anderen Abtastraten oder unter Ausschluss des Durchgangsbeginns. Ergebnisse sind am aussagekräftigsten, wenn die Methoden klar angegeben sind. Ein Proximitätswert aus einem Labor ist nicht automatisch mit dem eines anderen vergleichbar, es sei denn, beide beschreiben, wie er berechnet wurde, über welchen Teil des Durchgangs und in welcher Beckengröße.

Und kein Maß rettet ein schlecht geplantes Experiment. Fehlen dem Raum klare Hinweisreize, sind die Tiere ängstlich oder unterscheidet sich die Schwimmgeschwindigkeit zwischen den Gruppen, braucht selbst das beste Maß eine sorgfältige Interpretation.

Zurück zu den zwei Ratten

Zurück zu den zwei Ratten im Probe Trial. Die eine kreiste eng um die richtige Stelle, ohne sie je zu berühren. Die andere irrte umher und hatte Glück. Zählt man Überquerungen, erhält man die falsche Antwort. Misst man den Abstand, ist das Gedächtnis der ersten Ratte offensichtlich. Das Wasserlabyrinth hat sich in vier Jahrzehnten kaum verändert, wohl aber die Art, es zu lesen, und das macht den ganzen Unterschied.

Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com.