Das Probe Trial: wenn die Plattform verschwindet

Einstieg

Es ist der fünfte Morgen. Das Becken ist dasselbe, die Poster an den Wänden sind dieselben, und das Wasser ist genauso trüb. Nur eines hat sich geändert. Über Nacht hat jemand hineingegriffen und die Plattform herausgenommen.

Eine Maus wird auf der gegenüberliegenden Seite eingesetzt. Sie schwimmt zielstrebig los, quer durchs Becken, zu einer Stelle nahe der Südostwand. Sie wird langsamer. Sie dreht. Sie schwimmt immer wieder über genau die Stelle, an der die Plattform stand. Dort ist nichts, aber sie sucht weiter, in immer engeren Kreisen.

Für Beobachter ist diese leere Wasserstelle der interessanteste Ort im Raum. Die Maus zeigt uns so deutlich wie möglich, dass sie sich erinnert.

Was ein Probe Trial ist

Das ist das Probe Trial, manchmal Transfertest genannt. Es ist der stille Moment am Ende des Wasserlabyrinth-Trainings, wenn die Belohnung verschwindet und das Gedächtnis für sich selbst sprechen muss. Warum nimmt man die Plattform weg, und wie bewertet man die Suche nach etwas, das nicht da ist?

Der Standardaufbau

Stellen Sie sich zuerst den Standardaufbau vor. Im Training lernt ein Tier, eine verborgene Plattform an einem festen Ort mithilfe von Hinweisreizen im Raum zu finden. Jeder Durchgang endet, wenn es hinaufklettert. Das ist nützlich, aber jeder Durchgang vermischt zwei Dinge. Das eine ist das Gedächtnis dafür, wo die Plattform ist. Das andere ist das Hinkommen, und das hängt von Schwimmgeschwindigkeit, Motivation und Glück ab.

Das Probe Trial trennt beides. Die Plattform wird entfernt, sodass der Durchgang nicht vorzeitig mit einer Flucht enden kann. Das Tier wird ins Wasser gesetzt, oft an einem neuen Startpunkt, und darf eine feste Zeit suchen. Dreißig oder sechzig Sekunden sind üblich. Dann wird es herausgenommen.

Übrig bleibt eine Aufzeichnung, wo es zu suchen beschloss. Hat es den Ort gelernt, sollte sich seine Suche um die alte Plattformstelle ballen. Wenn nicht, verteilt sich sein Pfad mehr oder weniger gleichmäßig über das Becken.

Ein weit verbreitetes Protokoll empfiehlt, das Probe Trial einen vollen Tag nach der letzten Trainingssitzung durchzuführen. So misst es das längerfristige Gedächtnis und nicht nur das, was wenige Minuten zuvor geschah. Manche Labore schieben auch kurze Probes während des Trainings ein, vor dem ersten Durchgang des Tages, um den Gedächtnisaufbau zu verfolgen.

Beachten Sie, was das Probe Trial nicht braucht. Das Tier muss nicht hinausklettern, nicht schnell sein, nicht einmal besonders eifrig. Es muss nur schwimmen und wählen, wo. Das macht den Test erstaunlich schonend, gemessen daran, wie viel er zeigen kann.

Von Anfang an Teil des Labyrinths

Das Probe Trial gehört seit Anfang an zum Wasserlabyrinth. Richard Morris und Kollegen nutzten es Anfang der 1980er-Jahre, um zu zeigen, dass Ratten sich wirklich an einen Ort erinnerten. Eine Methodenarbeit, die Morris 1984 veröffentlichte, entwickelte das Verfahren weiter. Sie beschrieb das automatische Tracking der Position einer Ratte per Video und Möglichkeiten, Arbeitsgedächtnis und nicht-räumliches Lernen im selben Becken zu testen. Sobald man einen Schwimmweg Bild für Bild verfolgen konnte, ließ sich genau messen, wo ein Tier suchte.

Die frühen Maße waren vernünftig und einfach. Man teilt das Becken in vier gedachte Viertel, die Quadranten. Dann zählt man, wie viel vom Probe Trial das Tier in dem Quadranten verbringt, in dem früher die Plattform war. Bei vier Quadranten liegt der Zufall bei etwa fünfundzwanzig Prozent. Ein gut trainiertes Tier verbringt dort vielleicht doppelt so viel.

In Sekunden ausgedrückt: Bei einem sechzigsekündigen Probe Trial wären es zufällig etwa fünfzehn Sekunden im Zielquadranten. Ein Tier, das dort dreißig Sekunden verbringt, zeigt eine klare Präferenz. Eines mit sechzehn sagt Ihnen sehr wenig, auch wenn seine Trainingszeiten gut aussahen.

Das zweite klassische Maß sind die Plattformüberquerungen. Man zeichnet den Umriss der früheren Plattform ein und zählt, wie oft das Tier genau darüber schwimmt. Ein gutes Gedächtnis sollte viele Überquerungen ergeben, ein schlechtes sehr wenige.

Jahrelang dominierten diese beiden Maße. Dann begann eine Frage zu nagen. Welches Maß erkennt einen echten Unterschied zwischen Tiergruppen tatsächlich am besten?

Welches Maß ist am empfindlichsten?

2009 machten sich Hamid Maei, Paul Frankland und Kollegen am Hospital for Sick Children in Toronto daran, sie zu beantworten. Sie sammelten fünf getrennte Datenbanken mit mehr als sechzehnhundert Probe-Tests an Mäusen. Dann simulierten sie immer wieder Experimente und zogen dafür Tiere zufällig aus diesen Datenbanken. Die Technik heißt Monte-Carlo-Simulation. Mit ihr konnten sie immer wieder fragen, wie oft jedes Maß einen echten Gruppenunterschied fand.

Sie verglichen vier Maße. Die Quadrantenzeit, die wir kennen. Die Zonenzeit, die einen kleineren Kreis um die alte Plattform nutzt. Die Überquerungen. Und ein viertes namens Proximität, schlicht der mittlere Abstand des Tieres zur Plattformstelle über das ganze Probe Trial.

Siegerin war die Proximität, mit deutlichem Abstand. In einem Vergleich mit fünfzehn Mäusen pro Gruppe erkannte die Proximität den Gruppenunterschied in etwa zweiundsiebzig Prozent der Fälle. Die Quadrantenzeit schaffte etwa neunundvierzig Prozent. Die Überquerungen kamen auf rund dreizehn Prozent. Fehlalarme waren dagegen bei allen vier ähnlich.

Warum schneidet die Proximität so viel besser ab? Die Autoren boten eine elegante Erklärung. Quadrantenzeit und Überquerungen wurden erfunden, als das Tracking noch grob war. Die Quadrantenzeit wirft Details weg. Ein Schwimmen knapp außerhalb der Linie zählt gar nicht, eines in der äußersten Ecke des richtigen Quadranten voll. Überquerungen sind noch strenger, denn ein knappes Verfehlen zählt null.

Die Proximität bewahrt das Detail. Jeder Moment des Schwimmens trägt bei, und Nähe wird stärker belohnt als Ferne. Denken Sie an zwei Mäuse. Beide verbringen dreißig Prozent des Probe Trials im Zielquadranten. Die eine schwebt eng über der alten Plattformstelle. Die andere treibt am äußeren Rand dieses Quadranten. Die Quadrantenzeit kann sie nicht unterscheiden. Die Proximität schon.

Was ein gutes Probe Trial zeigt

Was zeigt also ein gutes Probe Trial? Es zeigt, dass ein Tier ein Gedächtnis für einen Ort hat, unabhängig davon, wie schnell es hinkommt. Die Schwimmgeschwindigkeit ändert nichts daran, wo das Tier sucht. Deshalb gilt in der Protokollliteratur ein Defizit im Probe Trial als starker Hinweis auf ein echtes Gedächtnisproblem und nicht auf ein Leistungsproblem.

Es kann auch zeigen, wie genau dieses Gedächtnis ist. Eine breite, lockere Suche deutet darauf hin, dass das Tier ungefähr weiß, wohin. Eine enge Fokussierung auf die genaue Stelle deutet auf ein scharfes, metrisches Gedächtnis hin. Wer sich für subtile Effekte interessiert, etwa frühes Altern oder leichte genetische Veränderungen, achtet oft vor allem auf diesen Unterschied.

Und das Probe Trial kann Veränderungen über die Zeit zeigen. Machen Sie eines am Ende des Trainings, versetzen Sie dann die Plattform auf die Gegenseite und trainieren Sie erneut. Ein zweites Probe Trial nach diesem Umlernen zeigt, ob das Tier seine Karte aktualisiert hat oder an der alten Antwort festhängt.

Dieselbe Logik funktioniert auf verschiedenen Ebenen. Man kann das Ziel mit jedem der drei anderen Quadranten vergleichen statt nur mit dem Zufall. Ein starkes Gedächtnis zeigt sich als ein hoher Balken und drei niedrige. Ein schwächeres zeigt vielleicht eine Präferenz für das Ziel und seine Nachbarn, ein Hinweis auf ein grobes Richtungsgefühl ohne genauen Ort.

Die Grenzen des Probe Trials

Das Probe Trial ist nicht fehlerlos. Zunächst ist jedes Probe Trial eine Lektion. Das Tier sucht und findet nichts. Macht man das zu oft, lernt es womöglich, dass die Plattform für immer weg ist. Protokolle warnen genau deshalb vor zu vielen Probe Trials.

Auch innerhalb des Durchgangs zählt die Zeit. Die Suche beginnt oft fokussiert und breitet sich dann aus, wenn das Tier die alte Stelle aufgibt und anderswo erkundet. Einige Befunde deuten darauf hin, dass die Präferenz für den Zielquadranten nach den ersten dreißig Sekunden nachlässt. Ein sechzigsekündiges Probe Trial kann genau den Effekt verwässern, den es sucht; viele Labore werten daher die erste Hälfte getrennt aus.

Auch die Wahl des Startpunkts kann verzerren. Startet ein Tier direkt neben dem Zielquadranten, schwimmt es vielleicht zufällig hinein. Deshalb beginnen Probe Trials meist an einer neuen Position, oft auf der Gegenseite.

Dann gibt es Tiere, die gar nicht richtig suchen. Manche treiben. Manche bleiben an der Wand. Manche kreisen in festem Abstand zum Rand, was Überquerungen anhäufen kann, ohne dass sie den Ort wirklich kennen. Eine einzelne Kennzahl kann all das verbergen. Nur der Blick auf den tatsächlichen Schwimmweg und die Suchstrategie zeigt sicher, was das Tier getan hat.

Und die Proximität hat bei allen Stärken einen Vorbehalt. Sie hängt vom Startpunkt ab, denn eine Maus, die weit entfernt beginnt, bringt eine lange erste Strecke in ihren Mittelwert ein. Manche Analysen lösen das, indem sie die ersten Sekunden ignorieren oder um die Startentfernung korrigieren.

Zurück zur leeren Stelle

Zurück zu der leeren Wasserstelle nahe der Südostwand und der Maus, die immer wieder über eine Plattform schwimmt, die nicht da ist. Ein seltsam bewegender Anblick. Das Tier handelt nach einer Erinnerung, und das Probe Trial verwandelt diese Erinnerung in eine Karte, die wir lesen können. Der Trick ist, ein Maß zu wählen, das die ganze Suche sieht und nicht nur die ordentlichen Teile.

Auf hvsimage.com gibt es einen ausführlichen Leitfaden zu den Probe-Maßen, einschließlich der Proximität. Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com.