Das T-Labyrinth: links, rechts und ein Sinneswandel

Einstieg

Einfacher geht es kaum. Ein kurzer, schmaler Gang mit einem Querbalken am Ende. Links abbiegen oder rechts abbiegen. Mehr gibt es nicht. Von oben ist es ein großes T aus Holz oder grauem Kunststoff, auf einem Tisch in einem ruhigen Raum.

Eine Maus wird an den Fuß des Stamms gesetzt. Sie wandert den Gang hinauf, hält an der Gabelung inne und späht in beide Richtungen. Dann biegt sie links ab und erkundet bis zum Ende dieses Arms. Kurz darauf wird sie herausgenommen und wieder an den Start gesetzt.

Wieder den Stamm hinauf. Halt an der Gabelung. Und diesmal biegt sie meistens rechts ab.

Warum die Maus wechselt

Dieser kleine Sinneswandel ist der ganze Sinn des T-Labyrinths. Es ist eine der einfachsten Apparaturen der Verhaltensforschung und eine der aufschlussreichsten. Warum sollte ein Tier beim zweiten Mal anders wählen? Und was kann uns ein einziges Links oder Rechts über Gedächtnis und Gehirn sagen?

Wie das T-Labyrinth funktioniert

Das T-Labyrinth besteht aus einem Stamm und zwei Zielarmen, die an einer Gabelung zusammentreffen. Es kann auf Beinen erhöht stehen oder mit Wänden geschlossen sein. Meist gibt es einen kleinen Startbereich am Fuß des Stamms und oft Schiebetüren, um einen Arm zu sperren oder das Tier festzuhalten.

Am häufigsten nutzt man eine natürliche Neigung, die spontane Alternation. Gibt man einem Nagetier zwei Durchgänge kurz nacheinander, wählt es im zweiten eher den Arm, den es beim ersten Mal nicht besucht hat. Niemand bringt ihm das bei. Es scheint eine angeborene Tendenz zu sein, Neues zu erkunden, statt an einen schon geprüften Ort zurückzukehren.

Diese Neigung funktioniert nur, wenn sich das Tier erinnert, welchen Arm es eben gewählt hat. Alternation ist also im Kern ein Test des Kurzzeitgedächtnisses für Orte.

Es gibt auch eine belohnte Version. Das Tier wird leicht hungrig gehalten, und Futter liegt in dem Arm, den es noch nicht besucht hat. Nun ist Alternation nicht nur eine Gewohnheit, sondern eine gelernte Regel, die sich lohnt. Meist ist der erste Lauf jedes Paares erzwungen, mit einem gesperrten Arm, sodass das Tier nur in eine Richtung kann. Der zweite Lauf ist die freie Wahl. Ging es in den neuen Arm oder zurück in den alten?

Jeder Durchgang ist kurz. Ein weit verbreitetes Protokoll sagt, jeder solle in unter zwei Minuten abgeschlossen sein, wobei die Gesamtzahl der Durchgänge vom Experiment und der Statistik abhängt.

Ein Jahrhundert Alternation

Seit etwa einem Jahrhundert beobachten Forschende, wie Nagetiere in einfachen Labyrinthen alternieren. T- und Y-förmige Gabelungen gehörten zu den frühesten Werkzeugen der Tierpsychologie, auch weil ein einziger Entscheidungspunkt so leicht zu bauen und auszuwerten ist. Für links oder rechts braucht man weder Kamera noch Computer. Ein Notizbuch genügt.

Aus dem T entstanden auch größere Strukturen. Verbindet man viele T-Gabelungen, erhält man ein Mehrfach-T-Labyrinth, ein verzweigtes Rätsel, bei dem jede Gabelung eine richtige und eine falsche Antwort hat. Klassische Experimente ließen Ratten solche Labyrinthe ganz ohne Belohnung durchstreifen. Wurde später Futter ans Ende gelegt, fanden die Ratten, die vorher erkundet hatten, schnell den Weg. Solche Ergebnisse galten als Beleg, dass Ratten eine mentale Karte ihrer Umgebung bilden, auch wenn nichts auf dem Spiel steht. Diese Idee führt direkt zum Wasserlabyrinth.

Es gibt auch einen nahen Verwandten, das Y-Labyrinth. Seine Arme treffen in einem sanfteren Winkel zusammen und sind gleichmäßig verteilt, sodass es an der Gabelung keine scharfe Wendung gibt. Viele Labore nutzen das Y-Labyrinth für spontane Alternation: Das Tier erkundet frei alle drei Arme, und man zählt, wie oft es sie in neuer Reihenfolge besucht.

Das T-Labyrinth wurde weit mehr als eine Kuriosität, als Forschende es mit dem Gehirn verknüpften. Alternation erwies sich als empfindlich für Schäden am Hippocampus, derselben Struktur, die sich später im Wasserlabyrinth als so wichtig zeigte. 1979 nutzte Carol Barnes die T-Labyrinth-Alternation in ihrer Studie an alternden Ratten. Unter anderem berichtete sie, dass die Nachwirkungen einer starken elektrischen Reizung einer Hippocampusbahn die spontane Alternation der alten Ratten selektiv beeinträchtigten.

2006 legten Robert Deacon und Nicholas Rawlins von der University of Oxford die Methode als Standardprotokoll in Nature Protocols fest. Rawlins war übrigens auch einer der Autoren der Wasserlabyrinth-Studie von 1982 zu Hippocampusschäden. Ihr Protokoll beschreibt spontane und belohnte Alternation und macht zwei hörenswerte Punkte. Beide Versionen reagieren sehr empfindlich auf Funktionsstörungen des Hippocampus. Aber auch andere Hirnstrukturen sind beteiligt.

Dieser zweite Punkt ist das ehrliche Kleingedruckte. Ein schlechter Alternationswert deutet darauf hin, dass etwas nicht stimmt, sagt aber nicht genau, wo.

Was sie zeigt

Was zeigt also das T-Labyrinth? Seine große Stärke ist die Schnelligkeit. Ein klares Ergebnis kann aus wenigen Durchgängen in einer einzigen Sitzung kommen, ohne langes Training. Das macht es nützlich für Screenings, etwa beim Vergleich von Mausstämmen oder beim Prüfen eines neuen genetischen Modells, bevor man sich auf längere Tests festlegt.

Da spontane Alternation weder Belohnung noch Entzug braucht, ist sie auch schonend. Kein Schwimmen, und in der spontanen Version kein Hunger. Das zählt für das Tierwohl und beseitigt einige Störfaktoren, die andere Tests verkomplizieren.

Die Zahlen sind leicht vorstellbar. Der Zufall liegt bei fünfzig Prozent, da es nur zwei Arme gibt. Stellen Sie sich eine gesunde Maus vor, die in siebzig Prozent ihrer Paare alterniert. Dann ein Tier mit Hippocampusschaden, das Richtung fünfzig zurückfällt und wählt, als hätte es den ersten Lauf vergessen. Der Abstand zwischen diesen Zahlen ist der Effekt, den Forschende suchen.

Man kann die Aufgabe erschweren, indem man eine Verzögerung zwischen erzwungenem Lauf und freier Wahl einbaut. Ein paar Sekunden sind leicht. Eine Minute oder mehr belastet das Gedächtnis wirklich. Zu sehen, wie die Leistung mit wachsender Verzögerung sinkt, gibt ein Bild davon, wie lange das Gedächtnis hält.

Das T-Labyrinth eignet sich auch für andere Fragen. Belohnt man konsequent einen Arm, testet man einfaches Diskriminationslernen oder wie schnell sich das Tier anpasst, wenn die Belohnung die Seite wechselt. Legt man Verschiedenes an die Enden, etwa einen neuen Geruch oder ein anderes Tier, offenbart die Wahl eine Präferenz. Dieselbe einfache Form kann ganz verschiedene Fragen stellen.

Die Grenzen der Einfachheit

Das T-Labyrinth hat Grenzen, die direkt aus seiner Einfachheit folgen. Die größte ist das Zufallsniveau von fünfzig Prozent. Bei nur zwei Optionen liegt ein glücklicher Tipp in der Hälfte der Fälle richtig. Man braucht also viele Durchgänge oder viele Tiere, um sicher zu sein, dass ein Unterschied echt ist.

Seitenpräferenz ist eine weitere Falle. Manche Tiere biegen einfach lieber in eine Richtung ab, vielleicht wegen eines Luftzugs, eines Geräuschs oder eines Lichts auf einer Seite des Raums. Eine starke Seitenpräferenz kann die Alternationsneigung überdecken. Gute Protokolle variieren, welcher Arm zuerst erzwungen wird, und prüfen auf Seitenpräferenz.

Dann ist da die Frage, wie das Tier die Aufgabe löst. Es könnte sich an den besuchten Ort erinnern. Es könnte sich an die Wendung erinnern, links oder rechts, mithilfe seines Körpers statt des Raums. Oder es folgt einem Geruch, den es beim ersten Lauf auf dem Boden hinterlassen hat. Jedes davon ist eine andere Art von Gedächtnis, und das T-Labyrinth allein kann sie womöglich nicht trennen. Das Labyrinth zu drehen, es zwischen den Läufen zu reinigen und die Hinweisreize im Raum zu ändern sind Wege, es herauszufinden.

In der belohnten Version spielt die Motivation eine Rolle. Ein hungriges Tier arbeitet härter, aber Hunger muss sorgfältig gesteuert werden, und manche Substanzen verändern den Appetit. So kann ein Effekt auf das Fressen wie ein Effekt auf das Gedächtnis aussehen.

Und eine einzelne binäre Wahl sagt weniger darüber, wie das Tier denkt, als ein vollständiger Schwimmweg oder eine lange Erkundung. Man weiß, wohin es ging, aber wenig darüber, wie es dorthin kam oder was es unterwegs abwog. Video-Tracking kann helfen, indem es Zögern an der Gabelung, Geschwindigkeit und Kopfdrehungen erfasst. Forschende haben längst bemerkt, dass Tiere an einem Entscheidungspunkt manchmal innehalten und erst in die eine, dann in die andere Richtung schauen, bevor sie sich festlegen. Dieses Zögern zu messen macht aus einer Ja-Nein-Antwort etwas Reichhaltigeres.

Und der Raum zählt weiterhin, wie bei jedem anderen Labyrinth. Die Ausrichtung des Labyrinths, die Hinweisreize an den Wänden und ob zwischen Sitzungen etwas umgestellt wird, können verändern, wie Tiere die Aufgabe lösen. Ein T-Labyrinth in einem Labor ist nicht automatisch derselbe Test wie eines in einem anderen.

Zurück zum T

Zurück zum großen T auf dem Tisch und der Maus, die erst links, dann rechts abbiegt. Eine winzige Entscheidung, in ein, zwei Sekunden getroffen. Doch dahinter steht eine Erinnerung an einen Moment zuvor und eine Vorliebe für Neues gegenüber Bekanntem. Das T-Labyrinth reduziert räumliches Gedächtnis auf eine einzige Wahl, und diese Einfachheit ist zugleich seine Stärke und seine Grenze.

Auf hvsimage.com erfahren Sie mehr über Tracking und Analyse für T-Labyrinthe und andere Mehrarm-Labyrinthe. Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com.