Die Atlantis-Plattform: eine Flucht, die auf Abruf auftaucht

Einstieg

Mitten im Durchgang wirkt das Becken leer. Die Ratte schwimmt kräftig auf eine Stelle im milchigen Wasser zu, unter der noch nichts Festes ist. Dann beginnt leise eine Plattform aufzusteigen. Erst ein Schatten, dann ein Rand, dann ein Platz zum Stehen. Das Tier klettert hinauf, schüttelt sich und schaut sich um, als sei der Meeresboden gerade an seinen Platz zurückgeschwebt.

Dieser aufsteigende Boden ist der eigentliche Sinn. Solange das Tier nicht lange genug im richtigen Bereich blieb, gab es überhaupt keinen Ausweg.

Was die Atlantis-Plattform ist

Das ist die Atlantis-Plattform, eine Flucht auf Abruf im Morris-Wasserlabyrinth. Statt von Anfang an fest knapp unter der Oberfläche zu stehen, wartet sie am Boden. Sie steigt erst auf, wenn das Tier eine festgelegte Zeit an der richtigen Stelle gesucht hat. Warum eine Plattform erfinden, die die Flucht erschwert? Und was zeigt dieser aufsteigende Boden, das eine feste Plattform verbergen kann?

Die Bestandteile einer Flucht auf Abruf

Fangen wir mit den Bestandteilen an. In einem Standard-Wasserlabyrinth steht eine kleine Plattform während des ganzen Durchgangs etwa einen Zentimeter unter dem trüben Wasser. Das Tier kann zufällig darauf stoßen und hinaufklettern. Das kann wie Ortslernen aussehen, obwohl es nur Glück war. Es kann auch wie Lernen aussehen, wenn das Tier bloß eine Gewohnheit angenommen hat, etwa im richtigen Abstand zur Wand zu kreisen.

Die Atlantis-Plattform kehrt das um. Zu Beginn eines Durchgangs liegt die Plattform tief, außer Reichweite. Eine Software verfolgt die Position des Tieres über eine Kamera über dem Becken. Das Tier muss in eine definierte Zielzone schwimmen und dort für eine gewählte Verweildauer bleiben. Erst dann wird die Plattform freigegeben. Sie steigt zur Oberfläche auf und hält knapp unter der Wasserlinie an, weiterhin verborgen, aber nun fest genug zum Stehen. Verfehlt das Tier die Zone oder verlässt sie zu früh, steigt nichts auf. Die Flucht muss durch Suchen an der richtigen Stelle verdient werden.

Ein Durchgang sieht dann anders aus als in der klassischen Version. Das Tier wird mit Blick zur Wand ins Wasser gesetzt. Es schwimmt. Kennt es den Ort, steuert es ihn an und hält die Position, indem es um die Stelle herum Wasser tritt. Nach der Verweildauer steigt der Boden auf. Kennt es ihn nicht, irrt es vielleicht umher, bleibt an der Wand oder durchquert das Becken, ohne zu verweilen. Der Durchgang kann ohne Belohnung enden.

Die Verweildauer ist ein Regler, den die Versuchsleitung einstellen kann. Eine kurze Verweildauer ist nachsichtig, eine längere verlangt eine engere, geduldigere Suche. Die Zonengröße ist ein weiterer Regler. Ein weiter Kreis um das Ziel ist leichter als ein enger. Zusammen bestimmen diese Einstellungen, wie genau das Gedächtnis des Tieres sein muss, bevor ihm das Wasser einen Platz zum Stehen gibt.

Woher Atlantis kam

Die Idee kam nicht aus dem Nichts. Mitte der 1980er-Jahre beschrieben Buresova und Kollegen eine raffinierte Abruf-Plattform für das Wasserlabyrinth. Es war eine zusammenklappbare, freitragende Konstruktion. Sie stieg auf, wenn eine Ratte eine festgelegte Zeit in einem definierten Bereich verweilte. Beispielpfade deuteten darauf hin, dass die Tiere bis zum Rand des Ziels schwammen und dann um die vermutete Stelle herum Wasser traten. Die Fluchtlatenz stieg mit längeren Verweildauern, wie zu erwarten, wenn die Regel strenger wird.

Was diese frühe Arbeit noch nicht klärte, war ein direkter Vergleich. Führte Training mit einer Abruf-Plattform in einem späteren Probe Trial zu einer klareren räumlichen Suche als Training mit einer herkömmlichen verborgenen Plattform?

1994 veröffentlichten Spooner, Thomson, Hall, Morris und Salter in Learning and Memory eine neue Konstruktion. Sie nannten sie Atlantis-Plattform, nach der versunkenen Stadt, die aus dem Meer auftaucht. Ihre Version nutzte eine elektromagnetische Steuerung, damit das Anheben präzise und wiederholbar war. Außerdem koppelten sie die Freigabe an ein softwaregesteuertes Tracking der Videobilder. Die Position des Tieres bestimmte, wann die Plattform aufstieg. Keine Hand am Schalter. Kein Rätselraten, ob die Ratte lange genug verweilt hatte.

Anschließend verglichen sie die Leistung in Transfertests nach Atlantis-Training mit der nach gewöhnlichem Training mit verborgener Plattform. Transfertests, also Probe Trials, sind die Tage, an denen die Plattform fehlt. Man beobachtet, wo das Tier sucht. Entscheidend war die Fokussierung. Bei kurzen Verweildauern suchten Atlantis-trainierte Ratten enger an der richtigen Zielstelle. Ihre Fluchtlatenzen im Training waren länger. Härteres Training, klarere räumliche Suche. Das ist der Tausch, den der aufsteigende Boden ermöglicht.

Ein weit verbreitetes Protokoll von 2006 führt Atlantis und verwandte Abruf-Konstruktionen weiterhin unter den nützlichen Varianten der Aufgabe. Verfahren mit beweglicher Plattform gehören in denselben Werkzeugkasten. Lehrlabore, die Atlantis-Plattformen im Regal haben, halten diese Variante lebendig. Eine öffentliche Seite zu den Einrichtungen der George Mason University nennt vier Becken. Sie nennt auch Plattformen für Atlantis- und Moving-Platform-Paradigmen, die mit einem HVS-System verfolgt werden.

Was der aufsteigende Boden zeigt

Was zeigt die Atlantis-Plattform, das eine Stoppuhr an einer festen Plattform übersehen kann? Erstens bestraft sie nicht-räumliche Abkürzungen. Im richtigen Radius zu kreisen funktioniert schlechter, wenn es nichts zum Anstoßen gibt, bis man stillhält. Das Becken abzusuchen, bis man irgendwo anstößt, scheitert aus demselben Grund. Das Tier muss einen Ort markieren und dort bleiben.

Zweitens trainiert sie eine gezielte Suchgewohnheit, die bis ins Probe Trial anhält. In einem klassischen Probe Trial schwimmt ein gut trainiertes Tier vielleicht direkt zur alten Stelle, findet nichts und schwimmt weg. Unterscheiden sich Gruppen darin, wie schnell sie aufgeben, kann die Quadrantenzeit über den ganzen Durchgang die Rangfolge verfälschen. Ein Tier, das den Ort kannte, früh ankam und dann anderswo suchte, kann schlechter aussehen als ein Herumirrender, der spät in den richtigen Quadranten trieb. Atlantis-Training lenkt die Tiere schon beim Lernen zu einer engen Suche am Ziel. Das Probe Trial ist dann weniger überraschend.

Drittens mildert sie ein praktisches Problem wiederholter Probe Trials. Gewöhnliche Probe Trials sind Extinktionsdurchgänge: Eine Flucht ist nicht möglich. Macht man zu viele, lernen Tiere womöglich, dass die Plattform verschwunden ist. Mit einer Abruf-Konstruktion bleibt die Fluchtmöglichkeit unter Regeln bestehen, die die Software durchsetzt. Das ist attraktiv für pharmakologische Arbeiten, die das Gedächtnis mehr als einmal prüfen müssen.

Stellen Sie sich die Zahlen vor. Angenommen, die Zielzone ist ein Kreis um die Plattformposition und die Verweildauer ist auf drei Sekunden eingestellt. Ein Tier, das die Zone geradlinig durchquert, sammelt kaum Verweilzeit und löst nichts aus. Ein Tier, das ankommt und drei Sekunden lang auf der Stelle paddelt, verdient sich die Plattform. Die Latenz steigt, weil die Uhr diese Wartezeit mitzählt. Aber die Zeit nahe am Ziel und die Enge des Suchpfads erzählen eine sauberere räumliche Geschichte als ein glücklicher Zusammenstoß nach zwölf Sekunden.

Versionen mit beweglicher Plattform gehören zur selben Ideenfamilie. Kann sich das Ziel über Tage oder Durchgänge ändern, scheitert eine feste Gewohnheit, die auf die Stelle von gestern zielt. Atlantis und bewegliche Plattformen fragen beide, ob das Tier ein Ortsgedächtnis aktualisieren kann. Sie verlangen nicht bloß, einen Schwimmweg zu wiederholen, der einmal funktioniert hat.

Forschende nutzen die aufsteigende Plattform auch, um das Wissen, wo, vom Wissen, wie, zu trennen. Ein Tier kann die Gewohnheit des Verweilens lernen, ohne den Ort zu kennen, oder den Ort kennen, ohne lange genug zu bleiben, um den Boden anzuheben. Wer sowohl den Weg in die Zone als auch das Verweilen dort betrachtet, kann diese Fähigkeiten auseinanderhalten. Das ist ein Grund, warum sich die Konstruktion neben der klassischen festen Plattform weiterhin bewährt.

Wo sie täuschen kann

Trotz allem hat der aufsteigende Boden Grenzen. Längere Verweildauern verlangsamen das Lernen und können Tiere frustrieren. Stress und Schwimmfähigkeit spielen weiterhin eine Rolle. Eine erschöpfte Maus, die in der Zone nicht Wasser treten kann, wirkt, als hätte sie keine Karte. Auch Sehvermögen und stabile Hinweisreize zählen. Sind die Hinweisreize im Raum schwach, kann keine Plattformkonstruktion ein räumliches Signal erfinden, das nicht da ist.

Die Softwaresteuerung bringt eigene Anforderungen mit. Kamera, Tracking-Schwelle und Zonendefinition müssen zuverlässig sein. Ein falsches Tracking, das das Tier in der Zone vermutet, während es noch an der Wand ist, hebt die Plattform aus dem falschen Grund. Ein Tracking, das ein dunkles Tier vor einem dunklen Becken verliert, hebt sie nie. Kalibrierung ist kein Detail. Sie ist das Experiment.

Und Atlantis macht Kontrollen nicht überflüssig. Eine Sitzung mit sichtbarer Plattform fragt weiterhin, ob das Tier schwimmen und hinaufklettern kann, wenn das Ziel gut sichtbar ist. Die Analyse des Probe Trials braucht weiterhin Maße, die über eine einzelne Zahl hinausgehen. Proximität, Pfadform und Zeit nahe am Ziel sind wichtiger als die Latenz allein.

Es ist auch verlockend, jede Studie mit aufsteigender Plattform automatisch für räumlicher zu halten. Das ist sie nicht. Schlechte Zoneneinstellungen können die Methode zunichtemachen. Ebenso Verweildauern, die so kurz sind, dass ein kurzes Durchqueren als Verweilen zählt. Die Konstruktion ist nur so streng wie die gewählten Parameter.

Zurück zum aufsteigenden Boden

Zurück zu dem milchigen Becken und der Plattform, die erst da war, als das Tier sie sich verdient hatte. Das Schöne an der Atlantis-Idee ist fast theatralisch. Die Flucht kommt von unten, wie eine kleine Bühnenversenkung. Aber nur für den Darsteller, der seine Markierung gefunden und gehalten hat. Vierzig Jahre nach den ersten Arbeiten zum Wasserlabyrinth schärft dieser Kniff noch immer, was das Becken fragen kann. Nicht nur: Kommst du aus dem Wasser? Sondern: Weißt du, wo du warten musst?

Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com. Auf hvsimage.com erfahren Sie mehr über die Analysemaße, die dieses Warten und diese Pfade in Zahlen verwandeln.