Water Maze Software Podcast

Folge 1 von 13 · 9 min 21 s

Das Becken: wie das Morris-Wasserlabyrinth begann

Wie wurden ein Becken mit milchigem Wasser und eine verborgene Plattform zu einem der verlässlichsten Gedächtnistests?

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Shownotes

  • Der Aufbau: ein rundes Becken, trübes Wasser, eine verborgene Plattform und Hinweisreize im Raum.
  • Die Anfänge an der University of St Andrews Anfang der 1980er-Jahre und die Arbeiten von 1981 und 1982.
  • Ortslernen, der Hippocampus und warum die Kontrolle mit sichtbarer Plattform wichtig ist.
  • Wie Schwimmfähigkeit, Sehvermögen und Stress ein Tier vergesslich wirken lassen können.

Quellen

Erwähnte Arbeiten

Von hvsimage.com

Transkript

Einstieg

Stellen Sie sich ein rundes Becken vor, etwa so breit wie eine kleine Küche, gefüllt mit milchig weiß gefärbtem Wasser. Irgendwo unter dieser trüben Oberfläche, etwa einen Zentimeter tief, steht eine kleine Plattform. Sie sehen sie nicht. Die Ratte auch nicht.

Man setzt die Ratte am Rand ins Wasser. Sie paddelt, stößt an der Wand entlang, versucht es in der Mitte. Dann berühren ihre Füße mehr oder weniger zufällig etwas Festes. Sie klettert hinauf, schüttelt sich und schaut sich gründlich im Raum um. Ein Poster an einer Wand. Eine Lampe in der Ecke. Die Tür.

Am nächsten Tag: dasselbe Becken, ein anderer Startpunkt. Diesmal schwimmt sie fast geradewegs dorthin. Und das ist schon der ganze Trick. Die Plattform ist unsichtbar, also muss sich die Ratte merken, wo sie ist, und nutzt dafür den Raum um sich herum.

Was das Wasserlabyrinth ist

Das ist das Morris-Wasserlabyrinth, und Labore setzen es seit mehr als vierzig Jahren ein. Wie wurde ein Becken mit trübem Wasser zu einem der verlässlichsten Gedächtnistests der Neurowissenschaft? Und was kann es uns wirklich sagen?

Die Bestandteile des Beckens

Fangen wir mit den Bestandteilen an. Es gibt ein rundes Becken, meist aus Kunststoff oder Stahl, etwa zur Hälfte mit Wasser gefüllt. Das Wasser wird undurchsichtig gemacht, sodass unter der Oberfläche nichts zu sehen ist. Darin steht eine Fluchtplattform, klein genug, um sie zu verfehlen, knapp unter der Wasserlinie. Für Ratten verwendet ein modernes Protokoll etwa ein Becken von rund zwei Metern Durchmesser mit einer etwa zehn Zentimeter breiten Plattform.

Dieses Verhältnis ist wichtiger, als man denkt. Ein großes Becken und eine kleine Plattform ergeben eine Suchfläche, die Hunderte Male größer ist als das Ziel. Mit Glück allein ist das nicht zu schaffen. Das Tier braucht einen Plan.

Ein weit verbreitetes Protokoll liefert ein Rechenbeispiel. Ein Becken von etwa zweihundertzehn Zentimetern Durchmesser mit einer quadratischen Plattform von zehn Zentimetern Kantenlänge ergibt eine Suchfläche, die rund dreihundertfünfzigmal so groß ist wie das Ziel. Halbiert man die Breite der Plattform, steigt das Verhältnis auf fast vierzehnhundert.

Rund um das Becken, an den Wänden des Raums, gibt es Hinweisreize. Das können auffällige Formen sein, ein Regal, ein Schrank, sogar der Stuhl der Versuchsleitung. Man nennt sie distale Hinweisreize, weil sie weit entfernt sind, außerhalb des Beckens. Die Plattform bleibt an einer Stelle, also lässt sich ihre Position aus diesen Orientierungspunkten ableiten.

Ein einzelner Durchgang ist einfach. Das Tier wird mit Blick zur Wand an einem von mehreren Startpunkten ins Wasser gesetzt. Der Startpunkt wechselt von Durchgang zu Durchgang, damit das Tier nicht einfach eine feste Abfolge von Wendungen lernt. Es schwimmt, bis es die Plattform findet oder ein Zeitlimit abläuft; dann wird es behutsam hingeführt. Es ruht kurz auf der Plattform und hat so Zeit, sich umzusehen. Dann wird es abgetrocknet und der nächste Durchgang beginnt.

Wiederholt man das viermal täglich über mehrere Tage, erhält man die klassische Lernkurve. Anfangs braucht ein Tier vielleicht eine Minute, um die Plattform zu finden. Am Ende des Trainings schafft es ein guter Schwimmer in wenigen Sekunden.

Woher es kam

Die Idee stammt von Richard Morris und Kollegen aus den frühen 1980er-Jahren. Morris war damals an der University of St Andrews in Schottland. Die gängigen räumlichen Tests waren zu jener Zeit Trockenlabyrinthe, oft mit Futter als Belohnung. Sie funktionierten, hatten aber Nachteile. Hungrige Tiere mussten auf eingeschränkter Diät gehalten werden. Und die Tiere konnten im Prinzip Geruchsspuren oder anderen lokalen Hinweisen folgen, statt sich wirklich einen Ort zu merken.

Morris wollte etwas Saubereres. Wasser war die Antwort. Ratten sind fähige Schwimmer, aber sie sind lieber außerhalb des Wassers als darin, also ist die Flucht selbst die Belohnung. Kein Futterentzug nötig. Und in einem Becken gibt es keinen Boden, der eine Duftspur trägt.

Seine erste Arbeit zu der Aufgabe erschien 1981 in der Zeitschrift Learning and Motivation. Der Titel sagt alles: Räumliche Lokalisation erfordert keine lokalen Hinweisreize. Mit anderen Worten: Eine Ratte konnte eine Stelle finden, die sie weder sehen, hören noch riechen konnte, allein weil sie wusste, wo sie sich relativ zum Raum befand. Dieses erste Becken hatte etwa einen Meter dreißig Durchmesser.

Im Jahr darauf kam das Ergebnis, das die Aufgabe berühmt machte. 1982 in Nature testeten Morris, Garrud, Rawlins und O'Keefe Ratten mit Schädigungen des Hippocampus. Das ist eine gebogene Struktur tief im Gehirn, von der man bereits vermutete, dass sie Karten des Raums erstellt. Die Ratten mit Hippocampusläsionen hatten Schwierigkeiten, die verborgene Plattform zu finden. Die Ortsnavigation war beeinträchtigt, um den Titel der Arbeit selbst zu zitieren. Dieselben Ratten konnten aber weiterhin lernen, zu einer sichtbaren Plattform zu schwimmen. Schwimmen, Sehen und Motivation waren in Ordnung. Verloren hatten sie die Karte.

Zwei Jahre später beschrieb eine Methodenarbeit, wie sich das Verfahren weiterentwickeln ließ. Sie zeigte, wie man die Position einer Haubenratte automatisch per Video verfolgen konnte, ohne dem Tier Lichter anzubringen. Außerdem zeigte sie, wie dasselbe Becken das Arbeitsgedächtnis und einfache nicht-räumliche Unterscheidungen testen konnte. So wurde aus einem selbstgebauten Becken ein Standardwerkzeug.

Was die Aufgabe zeigt

Was zeigt die Aufgabe eigentlich? Im Kern ist sie ein Test des Ortslernens. Das Tier lernt, wo sich etwas befindet, nicht welche Abzweigung es nehmen oder welchem Geruch es folgen soll. Und diese Art des Lernens stützt sich stark auf den Hippocampus.

Die erste Messgröße, die Forschende nutzten, war die Fluchtlatenz. Das ist einfach die Zeit vom Eintauchen ins Wasser bis zum Erreichen der Plattform. Die Latenz sinkt über die Trainingstage, und ein langsamerer Rückgang deutet auf schwächeres Lernen hin.

Die Latenz hat aber eine Schwäche. Ein schneller Schwimmer kann früher auf die Plattform stoßen als ein langsamer, der genau weiß, wo sie ist. Die Weglänge behebt einen Teil davon. Sie ist die bis zum Ziel geschwommene Strecke und hängt nicht von der Geschwindigkeit ab.

Stellen Sie sich zwei Ratten an Tag vier vor. Die eine braucht zwanzig Sekunden und schwimmt acht Meter. Die andere braucht ebenfalls zwanzig Sekunden, schwimmt aber nur vier Meter, langsam und zielgerichtet. Gleiche Latenz, ganz verschiedene Geschichten. Erst das Video-Tracking macht diesen Unterschied sichtbar.

Dann gibt es das Probe Trial, meist einen Tag nach Trainingsende. Die Plattform wird entfernt, und das Tier hat eine feste Zeit zum Suchen, oft dreißig oder sechzig Sekunden. Erinnert es sich an die Stelle, verbringt es dort weit mehr Zeit, als der Zufall erwarten ließe. Da das Becken oft in vier Quadranten geteilt wird, liegt der Zufallswert bei etwa fünfundzwanzig Prozent der Zeit im richtigen Quadranten.

Übersichtsarbeiten haben auch auf eine praktische Stärke hingewiesen. Die Flucht aus dem Wasser wird von Unterschieden in Aktivität oder Körpergewicht vergleichsweise wenig beeinflusst. Das macht die Aufgabe nützlich, um Tiere zu vergleichen, die sich in Punkten unterscheiden, mit denen ein Trockenlabyrinth Mühe hätte. Ein Standardprotokoll, 2006 von Charles Vorhees und Michael Williams veröffentlicht, hält fest, dass schon nach sechs Tagen brauchbare Ergebnisse von einem einzelnen Tier vorliegen können. Sie beschreiben die Aufgabe außerdem als eng verknüpft mit der synaptischen Plastizität im Hippocampus und der Funktion des NMDA-Rezeptors, zwei Säulen der Gedächtnisforschung.

Es gibt auch raffinierte Varianten. Versetzt man die Plattform auf die gegenüberliegende Seite, testet man das Umlernen: Kann das Tier eine alte Antwort loslassen? Macht man die Plattform kleiner, testet man, wie genau das Gedächtnis ist.

Wo das Becken täuschen kann

Trotz allem kann das Becken täuschen. Schwimmen ist eine Fähigkeit und nicht nur eine Frage der Motivation. Ein Tier, das krank oder müde ist oder schlecht sieht, wirkt vergesslich, obwohl es das nicht ist. Deshalb ist der Test mit sichtbarer Plattform wichtig. Eine Fahne oder Markierung zeigt, wo die Plattform ist, und Vorhänge können die Hinweisreize im Raum verdecken. Schafft ein Tier diese Version nicht, liegt sein Problem nicht im räumlichen Gedächtnis. Die Autoren des Protokolls merken an, dass diese Kontrolle allzu oft weggelassen wird.

Stress ist ein weiterer Faktor. Wasser motiviert stark, das ist Teil des Reizes. Es kann aber auch dazu führen, dass manche Tiere in Panik geraten, treiben oder sich an die Wand klammern. Besonders Mäuse sind keine geborenen Schwimmer wie Ratten, daher kann ihr Verhalten im Becken ebenso Stress wie Gedächtnis widerspiegeln.

Auch der Zeitpunkt zählt. Folgt das Probe Trial direkt auf das Training, erfasst es womöglich nur das frische Gedächtnis. Probe Trials ähneln außerdem ein wenig Extinktionsdurchgängen. Macht man zu viele, lernt das Tier vielleicht, dass die Plattform verschwunden ist.

Und die Latenz allein kann, wie wir gehört haben, verbergen, was das Tier wirklich tut. Manche Tiere lernen den Abstand der Plattform zur Wand und kreisen einfach in diesem Radius. Sie werden schneller, aber nicht, weil sie einen Ort gelernt haben. Um das zu erkennen, braucht man eine Pfadanalyse, keine Stoppuhr.

Zurück zum Becken

Zurück zu dem milchigen Becken und der Ratte, die fast geradewegs zu einer Plattform schwimmt, die sie nicht sehen kann. Das Schöne an der Aufgabe ist, dass die Antwort außerhalb des Wassers liegt, in den Postern, Lampen und Türen ringsum. Das Tier muss sich ein Bild vom Raum machen und sich selbst darin verorten. Vierzig Jahre später macht diese einfache Anforderung das Becken noch immer zu einem der klarsten Fenster, die wir darauf haben, wie Gehirne die Welt kartieren.

Das Video-Tracking, das diese Schwimmwege in Zahlen verwandelte, hat eine eigene lange Geschichte. Auf hvsimage.com erfahren Sie mehr darüber, wie die Analyse funktioniert. Die erwähnten Arbeiten und ein Transkript finden Sie auf water-maze.com.